В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума . В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толерация - терпение). Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий, биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называютсястенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Правило взаимодействия факторов . Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов . Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Лекция 14.

Воздействие среды обитания на биоту.

1.Факторы среды.

2.Общие закономерности их действия на живые организмы.

Факторы среды. Общие закономерности их действия на живые организмы.

Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, антропогенную деятельность следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. Значение антропогенного влияния на живой мир планеты продолжает стремительно возрастать.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. л.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1.Закон оптимума . Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (диапазоном толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30° до -55°С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23° до 29°С). Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие.

Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и вы­ходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к назва­нию фактора приставки "эври". Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диа­пазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется пристав­кой "стено" - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабли­ваться к разной экологической обстановке - эврибионтными.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каж­дый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40° до 45°С у холоднокров­ных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура во­ды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом темпера­турном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды орга­низм осуществляет преимущественно те или иные функции (пи­тание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осу­ществления всех своих жизненных функций.

Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипа­рис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных ре­акций на действие факторов среды у отдельных особей вида.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта измен­чивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная темпера­тура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Эколо­гические валентности вида по отношению к разным факторам мо­гут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное много­образие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологиче­ский спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов.

Оптимальная зона и пределы вы­носливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила назва­ние взаимодействия факторов. Например, жару легче перено­сить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания зна­чительно выше при морозе с силь­ным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. На­оборот, один и тот же экологиче­ский результат может быть по­лучен разными путями. Например, увядание растений можно при­остановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Со­здается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания дру­гих условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нель­зя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещен­ностью.

7. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наибо­лее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эко­логических факторов приближается или выходит за пределы кри­тических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание осталь­ных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жиз­ни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение факто­ром могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылите­лей для растений.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном геог­рафическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической ва­лентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

8. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.

Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Среди них выделяют абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы – температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов – растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов – основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области син-экологии.

Антропогенные факторы – это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически судьба живого покрова Земли, всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера – бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Среди факторов среды выделяют ресурсы и условия. Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при ее дефиците, убежища, удобные места для размножения и т. п. Условия – это такие факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет – жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных – условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом.

2.2. Адаптации организмов

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества; 2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; 3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.; 5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

2.3. Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3–7 – эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс – температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 – клевер луговой; 2 – тысячелистник обыкновенный; 3 – келерия Делявина; 4 – мятлик луговой; 5 – типчак; 6 – подмаренник настоящий; 7 – осока ранняя; 8 – таволга обыкновенная; 9 – герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11 – козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

2.4. Принципы экологической классификации организмов

В экологии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой-либо единственный критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности организмов к среде. Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. Например, если мы классифицируем животных по способам движения, то в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным путем, попадут такие разные по систематическому положению животные, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки ряда стрекоз и др. (рис. 7). В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению и т. п. Разделение всех организмов на эврибионтных и стенобионтных по широте диапазона приспособлений к среде представляет пример простейшей экологической классификации.

Рис. 7. Представители экологической группы организмов, передвигающихся в воде реактивным способом (по С. A. Зернову, 1949):

1 – жгутиковое Medusochloris phiale;

2 – инфузория Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 – пелагическая голотурия Pelagothuria;

5 – личинка стрекозы-коромысла;

6 – плывущий осьминог Octopus vulgaris:

а – направление струи воды;

б – направление движения животного

Другой пример – разделение организмов на группы по характеру питания. Автотрофы – это организмы, использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения. Гетеротрофы – все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов, использующих растворы простых органических соединений, и голозоев. Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов (питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания.

Иначе можно построить классификацию по способу добывания пищи. Среди животных выявляются, например, такие группы, как филътраторы (мелкие рачки, беззубка, кит и др.), пасущиеся формы (копытные, жуки-листоеды), собиратели (дятлы, кроты, землеройки, куриные), охотники на движущуюся добычу (волки, львы, мухи-ктыри и т. п.) и целый ряд других групп. Так, несмотря на большое несходство в организации, одинаковый способ овладения добычей приводит у львов и мух-ктырей к ряду аналогий в их охотничьих повадках и общих чертах строения: поджарости тела, сильному развитию мускулатуры, способности развивать кратковременно большую скорость и т. п.

Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

2.5. Активная и скрытая жизнь

Обмен веществ – одно из главнейших свойств жизни, определяющее тесную вещественно-энергетическую связь организмов со средой. Метаболизм проявляет сильную зависимость от условий существования. В природе мы наблюдаем два основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и покой. При активной жизнедеятельности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются, размножаются, характеризуясь при этом интенсивным метаболизмом. Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов.

В состоянии глубокого покоя, т. е. пониженного вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия, которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для большей части планеты.

При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная остановка обмена веществ с последующим возвращением к активной жизнедеятельности, т. е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в науке более двух столетий.

Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в 1702 г. Антони ван Левенгуком – открывателем микроскопического мира живых существ. Наблюдаемые им «анималькули» (коловратки) при высыхании капли воды сморщивались, выглядели мертвыми и могли пребывать в таком состоянии длительное время (рис. 8). Помещенные вновь в воду, они набухали и переходили к активной жизни. Левенгук объяснил это явление тем, что оболочка «анималькулей», очевидно, «не позволяет ни малейшего испарения» и они остаются живыми в сухих условиях. Однако через несколько десятилетий естествоиспытатели уже спорили о возможности того, что «жизнь может быть полностью прекращена» и восстановлена вновь «через 20, 40, 100 лет или более».

В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после высыхания было обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других мелких организмов – пшеничных угриц, свободноживущих нематод и тихоходок. Ж. Бюффон, повторив опыты Дж. Нидгема с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани впервые обратил внимание на глубокий покой семян и спор растений, расценив его как сохранение их во времени.

Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на разных стадиях высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948):

1 – активная; 2 – начинающая сокращаться; 3 – полностью сократившаяся перед высыханием; 4 – в состоянии анабиоза

В середине XIX в. было убедительно установлено, что устойчивость сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким температурам, недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально степени их обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при этом полное прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В 1878 г. Клод Бернал выдвинул понятие «скрытая жизнь», которую он характеризовал прекращением обмена веществ и «перерывом отношений между существом и средой».

Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX столетия с развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама, П. Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2 % воды в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком водороде (-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т. е. температуры, близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает, отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ, естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ при сверхнизких температурах возможна и без высушивания, при условии замерзания воды не в кристаллическом, а в аморфном состоянии.

Полная временная остановка жизни получила название анабиоза. Термин был предложен В. Прейером еще в 1891 г. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, тихоходки выдерживали в эксперименте ионизирующее облучение до 570 тыс. рентген в течение 24 ч. Обезвоженные личинки одного из африканских комаров-хирономусов – Polypodium vanderplanki – сохраняют способность оживать после воздействия температуры в +102 °C.

Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения жизни, в том числе и во времени. Например, в толще ледника Антарктиды при глубоком бурении были обнаружены микроорганизмы (споры бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся впоследствии на обычных питательных средах. Возраст соответствующих горизонтов льда достигает 10–13 тыс. лет. Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из более глубоких слоев возрастом в сотни тысяч лет.

Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он возможен далеко не для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой природе. Его необходимое условие – сохранение неповрежденными тонких внутриклеточных структур (органелл и мембран) при высушивании или глубоком охлаждении организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов.

Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих простое или упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности (пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и лишайников и т. п.).

Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает устойчивость организмов и позволяет более экономно тратить энергию.

Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз и криптобиоз, или покой вынужденный и покой физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное подавление процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла, воды, кислорода, при повышении осмотического давления и т. п. В соответствии с ведущим внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз (при низких температурах), ангидробиоз (при недостатке воды), аноксибиоз (в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей в воде) и др.

He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры. Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном покое.

Рис. 9. Пагон – кусок льда со вмерзшими в него пресноводными обитателями (из С. А. Зернова, 1949)

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных физиологических изменений.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные колебания температуры и др.).

Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.

Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971)

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.

1. Среда обитания: водная, наземно-воздушная, почвенная и среда как живой организм.

2. Условия и факторы среды: абиотические, биотические и антропогенные факторы.

1. На Земле существует четыре основные среды обитания, освоен­ные и заселенные организмами. Это - водная, наземно-воздушная, почвенная и, наконец, среда, образуемая самими жи­выми организмами . Каждая из них имеет свои специфические условия жизни.

Водная среда характеризуется жидким агрегатным состоянием и в зависимости от глубины может быть как аэробной (поверх­ностные слои различных водоемов), так и анаэробной (на больших глубинах океана, в водоемах с высокой температу­рой). Эта среда - более плотная, чем воздушная, более благо­приятная с позиции добычи организмом воды и ее сохранени­ем в нем, а также более богата пищевыми ресурсами. В водной среде в далеком геологическом прошлом зародилась жизнь.

Формы организмов, живущих в воде, многообразны; среди них существуют такие, которые дышат кислородом как раство­ренным в воде, так и содержащимся в атмосфере, а также ана­эробные организмы. В данной среде живут различные простей­шие, водоросли, рыбы, членистоногие, моллюски, иглокожие и представители других типов и классов животного и расти­тельного мира.

Наземно-воздушная среда в ходе эволюции освоена позже вод­ной, она более сложна и требует более высокого уровня орга­низации живого. Здесь существенную роль играют температура воздуха, содержание кислорода, влажность, погода, интенсив­ность света, что особенно важно для растений. Это аэробная среда, в которой осуществляется интенсивный обмен газов и воды, которая необходима для жизнедеятельности живых существ. Поэтому живущие в данной среде организмы приспо­соблены к добыванию и сохранению влаги, а животные обладают способностью к достаточно быстрому и активному перемеще­нию. В этой среде живут птицы, многие виды членистоногих, млекопитающие, различные виды покрытосеменных и т. п.

Почва как среда обитания множества микро- и макро организмов, а также корней растений имеет свои экологические осо­бенности. В почве первостепенное значение имеют такие фак­торы, как структура, химический состав и влажность, а вот свет или резкие колебания температуры практически не игра­ют роли. Обитателей почвенной среды называют эдофобиантами или геобионтами . Здесь можно встретить разнообразных представителей типа простейших, различные водоросли, гри­бы, многообразные виды различных червей, моллюсков, раз­личных представителей высших животных. Почва является субстратом различных видов высших растений, для которых характерна наземная среда.

2. Условия и факторы среды - взаимосвязанные понятия, которые характеризуют среду обитания организмов. Условия среды обычно определяются как экологические факторы, оказываю­щие влияние (положительное или отрицательное) на существо­вание и географическое распространение живых существ.

Экологические факторы очень многообразны как по своей природе, так и по воздействию на живые организмы. Условно все факторы среды подразделяются на три основные группы - абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факто­ров неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Это, прежде всего климатические:

сол­нечный свет, температура, влажность,

и местные:

рельеф, свой­ства почвы, соленость, течения, ветер, радиация и т. д.

Эти факторы могут влиять на организмы прямо, т. е. непосредст­венно, как свет или тепло, либо косвенно, как, например, рельеф, который обуславливает действие прямых факторов - освещен­ности, увлажнения, ветра и пр.

Биотические факторы - это всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга и на среду. Биотические взаимоотношения имеют чрезвычайно сложный и своеобразный характер и также могут быть прямыми и косвенными.

Антропогенные факторы - это все те формы деятельности чело­века, которые воздействуют на естественную природную среду, изменяя условия обитания живых организмов, или непосредствен­но влияют на отдельные виды растений и животных.

В свою очередь, организмы сами могут оказывать влияние наусловия своего существования. Например, наличие раститель­ного покрова смягчает суточные колебания температуры вбли­зи поверхности Земли, колебания влажности и ветра, а также влияет на структуру и химический состав почв.

Все имеющиеся в природе экологические факторы воздействуют на жизнь организмов по-разному и имеют различную степень важности для отдельных видов. В то же время набор факторов и их значимость для организмов зависят от среды обитания.

Среда обитания организма – совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, а организмы при этом приспосабливаются к этим изменениям.

Приспособления к постоянно меняющимся (в течение суток, года. жизни) условиям среды обитания, называются адаптациями. Они проявляются на всех уровнях организации живого – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Изучение адаптаций организмов и экосистем к условиям жизни – одна из главных задач экологии.

Воздействие среды воспринимается организмами через её факторы, которые называются экологическими. Экологические факторы – это определённые условия и элементы среды, оказывающие специфическое воздействие на организм. Среди факторов среды, от которых зависят организмы, различают ресурсы и условия. Ресурсы организмы используют, уменьшая их количество для других организмов.

К ресурсам относят пищу, убежища, удобные места для размножения и т.д. Условия – это факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть одновременно ресурсом для одних и условием для других видов. Так свет – жизненно необходимый энергетический ресурс для фотосинтезирующих растений (листовая мозаика – приспособление, позволяющее растению наиболее полно использовать световую энергию), а для обладающих зрением животных – необходимое условие, позволяющее видеть окружающие предметы и ориентироваться в пространстве. Вода для многих организмов также может быть и условием жизни, и ресурсом.

Многообразие экологических факторов русский учёный Э.А. Эверсман в своей работе «Естественная история Оренбургской области» (1840) разделил на абиотические и биотические. Позже к ним было добавлено понятие антропогенных факторов.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов Среди них различают физические, химические и эдафические факторы.

Физические факторы – их источником является физическое явление или состояние. К ним относятся: интенсивность, качество и продолжительность освещения; температура, течение воды, ветер, влажность воздуха, атмосферное давление, давление толщи воды, а так же топографические характеристики (высота, экспозиция склона и его крутизна).

Химические факторы – определяются химическим составом среды обитания организма. Например, состав воздуха, солёность воды, реакция рН, содержание катионов и анионов, насыщенность кислородом и т.п. Наиболее важное значение для жизни играют шесть элементов: углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера. Замкнутые пути, по которым химические элементы циркулируют из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду называются – биогеохимическими циклами.

Эдафические факторы , т.е. почвенные – это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие на живущие в них организмы и корневые системы растений. Хотя почва и рассматривается в качестве абиотического фактора среды, правильнее считать её важнейшим связующим звеном между биотическими и абиотическими компонентами наземных экосистем.

В состав почвы входят четыре важнейших структурных компонента: минеральная основа – неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате её выветривания (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-35%). Органическое вещество почвы образуется при разложении мёртвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой , а конечный продукт разложения – гумус , аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал. Благодаря своим химическим и физическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и её аэрацию, повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Почвенный воздух находится в порах между частицами почвы. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего воздух обеих сред имеет сходный состав. Однако в воздухе почвы из-за дыхания населяющих её организмов несколько меньше кислорода и больше двуокиси углерода, чем в атмосферном воздухе.

Вода, также как и воздух, находится в порах. Часть её может свободно просачиваться вниз до уровня грунтовых вод – гравитационная вода. Друга часть воды удерживается вокруг отдельных почвенных частиц в виде тонкой прочно связанной плёнки – гигроскопическая вода. Эта вода наименее доступна для корней растений. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается между почвенными частицами силами поверхностного натяжения.

Растения легко поглощают эту воду, поэтому капиллярная вода играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. Общее количество воды, которое может быть удержано почвой называется полевой влагоёмкостью .

Вода необходима всем почвенным организмам и поступает в живые клетки путём осмоса. Вода важна как растворитель для питательных веществ и дыхательных газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву.

Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В свою очередь биотические факторы можно разделить на 2 группы: 1) факторы взаимодействия между особями одного и того же вида; 2) факторы взаимодействия между особями различных видов. Внутривидовые взаимодействия складываются из группового (объединение животных одного вида в группы по две и более особей) и массового эффекта (вызванного перенаселением среды). В настоящее время эти эффекты называются демографическими факторами, они характеризуют динамику численности популяции, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция , проявляющаяся в борьбе за пищу, территорию, партнёров по размножению и т.п.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два вида, живущие рядом, могут быть безразличными друг к другу, влиять благоприятно или неблагоприятно Возможные типы комбинаций представлены в таблице 1.

Таблица 1

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

(по Ю.Одуму, 1986)

Тип взаимодействия			Общий характер взаимодействия
Нейтрализм			Сожительство двух видов на одной территории не влечёт за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. Виды не связаны непосредственно и даже не контактируют. Например, белки и лоси в лесу, обезьяны и слоны. Такие отношения характерны для богатых видами сообществ.
Межвидовая конкуренция			Любое взаимодействие между популяциями, вредно сказывающееся на их росте и выживании. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение одного вида другим и его переселение или переход на другую пищу. Например, распределение копытных животных по ярусам питания в саванне (жираф, антилопа, носорог, слон, зебра). Или ярус тенелюбивых и светолюбивых растений в лесу.
Аменсализм			Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Обычно при этом происходит торможение роста одного вида продуктами выделения другого. Наиболее хорошо это явление изучено у растений, которые выделяют ядовитые вещества в борьбе с конкурентами – аллелопатия. Очень распространён в водной среде: синезелёные водоросли вызывают цветение воды, тем самым отравляя водную фауну.
Хищничество			Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2. Хищники – животные, питающиеся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно охотничье поведение (акулы, волки, львы, змеи и т.д.). В других случаях изобилие жертв, их небольшой размер и легкодоступность (насекомые, планктон) превращает деятельность хищников (птиц, китов) в простое «собирательство» добычи. Комменсализм			Популяция 1 получает пользу от объединения с популяцией 2, для которой это объединение безразлично. Наиболее простой тип положительного взаимодействия. Чаще всего при этом организм использует жилище другого организма, не причиняя ему ни вреда, ни пользы. Например, в океанах и морях в каждой раковине поселяется масса мелких организмов, которые получают здесь укрытие, но не причиняют владельцу ни вреда ни пользы.
Протокооперация			Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно. Например, крабы и актинии: краб «сажает» на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имея стрекательные клетки), а оно, в свою очередь, получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство.
Мутуализм (симбиоз)			Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно. Наиболее важные симбиотические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Например, бактерии-азотфиксаторы и бобовые растения; жвачные животные и бактерии, обитающие в их рубце. Широко известный пример – симбиоз водоросли и гриба, в результате чего образовались лишайники . В данной таблице «0» означает отсутствие любого влияния; «+» - вид получает пользу от взаимодействия; «-» - вид получает вред от взаимодействия. Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ. По своему действию биотические и абиотические факторы можно разделить на прямодействующие (свет, тепло, плодородие почв – для растений) и косвенно действующие (они же для животных через цепи питания). Место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение в пространстве, так и функциональную роль в сообществе, а также отношение к абиотическим условиям существования называется экологической нишей . Важно подчеркнуть, что экониша – это не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его роль в сообществе. Ю. Одум образно представил экологическую нишу, как «профессию» организма, а его местообитание – «адрес». Антропогенные факторы – факторы, порождённые человеком. Они также могут быть разделены на положительные и отрицательные. Положительные – воспроизводство природных ресурсов, восстановление запасов подземных вод, полезащитное и водоохранное лесоразведение, рекультивация земель на месте разработок полезных ископаемых и т.д. Отрицательные (негативные) – вырубка лесов, истощение запасов пресной воды, засоление и опустынивание земель, уничтожение или сокращение численности животных и растений и многое другое. Самым главным и наиболее распространённым видом отрицательного воздействия человека на биосферу является загрязнение – поступление в окружающую среду любых твёрдых, жидких и газообразных веществ, энергий (звуки, шумы, излучения) или организмов (биологическое загрязнение) в количествах, вредных для состояния экосистем и здоровья самого человека. По видам загрязнений выделяют химическое, физическое и биологическое загрязнение. По масштабам и распространению – локальное, региональное и глобальное. Приоритет учёные-экологи отдают следующим загрязняющим веществам: - диоксид серы (вызывает так называемые кислотные дожди); - тяжёлые металлы (свинец, кадмий, ртуть); - канцерогенные вещества (бенз(а)пирен); - нефть и нефтепродукты (в океанах); - пестициды (в сельских районах); - оксид углерода и оксид азота (в городах). Весь спектр антропогенных факторов изучается прикладной экологией. Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Так, климатические факторы меняются в течение суток, сезона, года, по годам. Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называются периодическими . К ним относятся климатические, гидрографические (приливы и отливы, океанические течения) и др. факторы. Факторы, возникающие неожиданно – непериодические (извержение вулканов, нападение хищника и т.п.). Такое подразделение имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям обитания, т.е. адаптации. Основные адаптации организмов наследственно обусловлены. Они формировались в ходе эволюционного развития организмов и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные. Первичные факторы существовали на Земле ещё до возникновения жизни (температура, освещённость, приливы и отливы и т.д.). Адаптации к ним наиболее древние и наиболее совершенные. Вторичные периодические факторы являются следствием и изменением первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений, и т.д.). Адаптации к ним возникли позже и не всегда чётко выражены. В нормальных условиях должны действовать только периодические факторы, а непериодические отсутствовать. Непериодические факторы могут вызвать болезнь и смерть организма (отравление насекомых-вредителей, болезнетворных бактерий и вирусов). Но длительное воздействие этих факторов может вызвать адаптацию к ним (насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы – к антибиотикам). Лимитирующие факторы ограничивают развитие вида из-за своего недостатка или, наоборот, избытка по сравнению с потребностью. Также называются ограничивающими факторами . Впервые на значение этих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX века. Он установил закон минимума : урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если в почве полезные компоненты в целом уравновешены и только фосфор содержится в минимальном количестве, то это может снизить урожай. Но оказалось, что и избыток вещества может снизить урожай и, вообще, урожай зависит от совокупного действия всех факторов в жизни растения, поэтому закон минимума имеет очень ограниченное действие. Различия в совокупном и изолированном действиях относится и к другим факторам. Так, действие низких температур усугубляется ветром и влажностью воздуха. Но несмотря на взаимовлияние факторов, они не могут заменить друг друга – закон независимости факторов В.Р. Вильямса : условия жизни равнозначны, ни один из факторов не может быть заменён другим. Так, действие влажности нельзя заменить действием углекислоты или солнечного света. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда : отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимости данного организма. Эти пределы называются пределами толерантности. Организмы, живущие в узком диапазоне между пределами толерантности, – стенобионты. А те, которые способны жить в широком диапазоне толерантности - эврибионты. Таким образом, ни один организм в природе не существует вне связей со средой своего обитания и с другими организмами. Эти связи являются основным условием функционирования экосистем. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счёте, осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции экосистем. Одум Ю. Экология / Пер. с англ. Т.1-2. –М.: Мир, 1986. Бигон М., Харпер Дж., Таундсен К. Экология. Особи, популяции, сообщества / Пер. с англ.Т. 1-2. М. :Мир, 1989. Вронский В.А. Прикладная экология: учебное пособие. – Ростов н/Д.: изд-во «Феникс», 1986. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. – Л.: изд-во ЛГУ, 1979. Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы, гипотезы). – М.: «Россия молодая», 1994. Вопросы по курсу «Экология» Понятие и предмет экологии. Этапы развития экологии. Разделы экологии. Уровни организации живого вещества. Кем и когда введены термины экология, биоценоз, биогеоценоз, экосистема. Понятие экосистемы. Виды экосистем. Структура экосистемы. Экотоп и сообщество. Автотрофы и гетеротрофы. Продуценты, консументы и редуценты. Понятие трофической цепи и трофического уровня. Трофические сети. Понятие пастбищных и детритных цепей. Примеры. Понятие сукцессии. Понятие среды обитания. Виды сред обитания. Экологические факторы и их классификация. Абиотические факторы. Биотические факторы. Примеры положительных, отрицательных и нейтральных взаимодействий. Антропогенные факторы. Лимитирующие факторы. Понятие адаптации. Понятие и виды экологического мониторинга. Что такое лишайник. Типы лишайников. Экологические группы лишайников. Зоны лишайников в городах.