К лимитирующим могут относиться любые факторы среды: освещение, температура, влажность, микросреда, состав почвы и др. Учение о лимитирующих факторах основано на двух основополагающих постулатах: законе Либиха (1840) и законе Шелфорда (1913).

Каждый вид растений, микроорганизмов и животных существует в условиях, при которых их жизнь наиболее комфортна. Для того, чтобы представители каждой популяции могли полноценно питаться, развиваться и размножаться, необходимо соответствие каждого экологического фактора определенным значениям, которые укладываются в более или менее широком диапазоне. К насекомым это относится в той же степени, что и к другим живым организмам, поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать влияние лимитирующих факторов на примере этого класса.

Для жизнеспособности организмов опасно как снижение, так и превышение оптимальных значений температуры, влажности и т.д. Выход их величин за пределы выносливости приводит к гибели организма, популяции или даже экосистемы.

Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее, свою очередь, отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц, некоторых Земноводных и т.д.

Каждый организм характеризуется определенным экологическим минимумом и максимумом, между которыми находится зона нормальной жизнедеятельности (или оптимума). Чем дальше тот или иной фактор отклоняется от значения оптимума, тем в большей степени заметно его негативное воздействие. За пределами критических точек (крайних значений лимитирующего фактора) существование организма невозможно.

Для обозначения степени толерантности (устойчивости) видов к различным значениям лимитирующих факторов, их принято разделять на маловыносливые - стенобионты - и выносливые, или эврибионты . К стенобионтам можно отнести низших насекомых, обитающих в пещерах (Бессяжковые и др.), а также большинство тропических отрядов, которые существуют лишь в условиях высокой температуры и влажности. Например, Чешуекрылые отряда Morpho (фото) обитают только в густых тропических лесах Центральной и Южной Америки и очень плохо разводятся в искусственных условиях. В частности, они очень требовательны к световому режиму: каждый вид этих бабочек летает лишь в определенное время дня.

Лимитирующие факторы неживой природы

Среди всех абиотических факторов насекомые обладают наибольшей чувствительностью к температуре, освещению и влажности.

Что касается первого, на территории нашей страны большинство видов способно жить в диапазоне температур от 3 до 40 градусов, хотя некоторые имеют механизмы приспособления, позволяющие им существовать и за пределами зоны нормальной жизнедеятельности. Так, ряд высокоразвитых насекомых проявляет устойчивость к замерзанию, так как жидкость в их организме не переходит в кристаллы, а витрифицируется - становится подобна стеклу. Это распространено среди некоторых жуков, Чешуекрылых и Двукрылых. Например, бабочки махаона (фото) может переносить глубокое замораживание почти до - 200 градусов.

Освещение также немаловажно. Под действием оптимальных доз ультрафиолета в организме насекомых происходят важные биохимические процессы: выделение гормонов, формирование пигмента и даже усвоение некоторых минеральных веществ. Приверженность к определенному световому режиму определяет их образ жизни (дневной, ночной), а также предпочтительную среду обитания. Так, жуков-щелкунов, обитающие в почве, не переносят яркого света и гибнут под воздействием интенсивного ультрафиолетового излучения.

Очень по-разному действует на насекомых такой лимитирующий фактор, как влажность. Некоторые из них, например, комары, мошки или примитивные отряды вроде поденок, живут преимущественно вблизи водоемов, с которыми связаны не только самые комфортные условия их жизни, но и процесс . По этой причине осушение болот является одним из самых эффективных методов борьбы с распространением комаров. Среди насекомых встречаются и ксерофиты, предпочитающие засушливые местности, например, муравьи, населяющие полупустыни.

Лимитирующие факторы живой природы

Ограничивать жизнедеятельность насекомых могут не только явления неживой природы, но и факторы биологического происхождения. Биологические лимитирующие факторы в виде хищников угрожают всем растительноядным видам: так, для бабочек даже в пределах класса угрозу способны создавать десятки хищников, от богомолов и муравьев до златоглазок и некоторых кузнечиков.

В обычных условиях каждый вид и популяция стремится занять свою экологическую нишу, однако иногда складываются такие условия, что два и более видов конкурируют между собой. В этом случае они становятся лимитирующими факторами друг для друга. Чаще всего конкуренция развивается из-за недостатка пищевых ресурсов; нередко она происходит между летающими насекомыми, опыляющими одни и те же растения.

У общественных форм - муравьев и термитов - конкуренция заметна не только за пределами вида, но и внутри него. Эти насекомые живут автономными колониями, и каждая семья создает для любой другой потенциальную угрозу, уничтожая доступную пищу и занимая ее потенциальный «дом».

Экологические факторы.

В понятие природной среды входят все условия живой и неживой природы, в которых существуют организм, популяция, природное сообщество. Природная среда прямо или косвенно влияет на их состояние и свойства. Компоненты природной среды, влияющие на состояние и свойства организма, популяции, природного сообщества, называют экологическими факторами. Среди них различают три разные по своей природе группы факторов:

абиотические факторы - все компоненты неживой природы, среди которых наиболее важны свет, температура, влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной И почвенной среды;

биотические факторы - взаимодействия между различными особями в популяциях, между популяциями в природных сообществах;

ограничивающие факторы - экологические факторы, выходящие за границы максимума или минимума выносливости, ограничивающие существование вида.

антропогенный фактор - вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы как среды обитания всех живых организмов или непосредственно сказывается на их жизни.

Разные экологические факторы, такие, как температура, влажность, пища, действуют на каждую особь. В ответ на это у организмов через естественный отбор вырабатываются различные приспособления к ним. Интенсивность факторов, наиболее благоприятную для жизнедеятельности, называют оптимальной или оптимумом.

Оптимальное значение того или иного фактора для каждого вида различно. В зависимости от отношения к тому или иному фактору виды могут быть тепло- и холодолюбивые (слон и белый медведь), влаго- и сухолюбивые (липа и саксаул), приспособленные к высокой или низкой солености воды и т. д.

Ограничивающий фактор

На организм одновременно влияют многочисленные разнообразные и разнонаправленные факторы среды. В природе сочетание всех воздействий в их оптимальных, наиболее благоприятных значениях практически невозможно. Поэтому даже в местообитаниях, где наиболее благоприятно сочетаются все (или ведущие) экологические факторы, каждый из них чаще всего несколько отклоняется от оптимума. Для характеристики действия факторов внешней среды на животных и растения существенно, что по отношению к одним факторам организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины.

Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития. Так, развитие икры форели начинается при 0°С, значит, эта температура служит порогом развития. При температуре воды 2 С мальки выходят из лицевых оболочек через 205 дней, при 5°С - через 82 дня, а при 10°С - через 41 день. Во всех случаях произведение положительных температур среды на число дней развития остается постоянным: 410. Это и будет сумма эффективных температур.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития животным с непостоянной температурой тела (и растениям) необходимо получать определенное ког личество теплоты.

И пороги развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они обусловлены исторической приспособленностью вида к определенным условиям жизни.

От суммы температур за определенный период времени зависят и сроки цветения растений. Например, для зацветания мать-и-мачехи требуется 77, для кислицы - 453, а для земляники - 500. Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение вида. Так, северная граница древесной растительности совпадает с июльскими изотермами Ю...12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется тундрой. Точно также, если в умеренной зоне хорошо растет ячмень (его сумма температур за весь период от посева до уборки составляет 160 -1900°С), то этого количества тепла недостаточно для риса или хлопчатника (при требуемой для них сумме температур 2000-4000°С).

Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбрионов, личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в рекя далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить урожайность. .

Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов.

Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 94).

Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.

Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.

Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.

Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.

Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.

Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C – верхним пределом выносливости.

Рис. 94. Схема действия экологического фактора на организм

Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло– и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.

Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4–8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.

Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C.

Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.

Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.

Наверняка каждый из нас замечал, как растения одного и того же вида прекрасно развиваются в лесу, но на открытых пространствах чувствуют себя плохо. Или, к примеру, некоторые виды млекопитающих имеют большую популяцию, а другие более ограничены при, казалось бы, одинаковых условиях. Все живое на Земле так или иначе подчиняется своим собственным законам и правилам. Их изучением занимается экология. Одно из основополагающих утверждений - закон минимума Либиха

Ограничивающий что это?

Немецкий химик и основоположник агрохимии, профессор Юстус фон Либих, сделал множество открытий. Одно из самых известных и признанных - открытие фундаментального ограничивающего фактора. Он был сформулирован в 1840 году, а позже дополнен и обобщен Шелфордом. Закон гласит, что для любого живого организма наиболее значим тот фактор, который в большей степени отклоняется от своего оптимального значения. Иными словами, существование животного или растения зависит от степени выраженности (минимальной или максимальной) того или иного условия. Особи встречаются на протяжении своей жизни с самыми разнообразными ограничивающими факторами.

«Бочка Либиха»

Фактор, ограничивающий жизнедеятельность организмов, может быть разным. Сформулированный закон по сей день активно используется в сельском хозяйстве. Ю.Либих установил, что продуктивность растений зависит в первую очередь от минерального вещества (питательного), наиболее слабо выраженного в грунте. К примеру, если азота в почве всего лишь 10% от требуемой нормы, а фосфора - 20%, то фактор, ограничивающий нормальное развитие, - недостаток первого элемента. Следовательно, в почву следует первоначально внести азотсодержащие удобрения. Максимально понятно и наглядно значение закона было изложено в так называемой «бочке Либиха» (на фото выше). Ее суть в том, что при наполнении сосуда вода начинает переливаться через край там, где наиболее короткая доска, а длина остальных уже не имеет особого значения.

Вода

Данный фактор является наиболее жестким и существенным по сравнению с остальными. Вода - основа жизни, так как играет важную роль в жизнедеятельности отдельной клетки и всего организма в целом. Поддержание ее количества на должном уровне - одна из главных физиологических функций любого растения или животного. Вода как фактор, ограничивающий жизнедеятельность, обусловлен неравномерным распределением влаги по поверхности Земли в течении года. В процессе эволюции многие организмы приспособились к экономному расходованию влаги, переживанию засушливого периода в состоянии спячки или покоя. Наиболее сильно данный фактор выражен в пустынях и полупустынях, где очень скудная и своеобразная флора и фауна.

Свет

Поступающий в форме солнечной радиации свет обеспечивает все жизненные процессы на планете. Организмам важна его длина волны, продолжительность воздействия, интенсивность излучения. В зависимости от этих показателей происходит адаптация организма к условиям среды. Как фактор, ограничивающий существование, он особенно сильно выражен на больших морских глубинах. К примеру, растения на глубине 200 м уже не встречаются. В совокупности с освещением здесь «работают», как минимум еще два лимитирующих фактора: давление и концентрация кислорода. Противопоставить этому можно влажные тропические леса Южной Америки, как наиболее благоприятную для жизни территорию.

Температура окружающей среды

Ни для кого не секрет, что все физиологические процессы, протекающие в организме, зависят от внешней и внутренней температуры. Причем большая часть видов приспособлена к довольно узкому диапазону (15-30 °С). Особенно сильно выражена зависимость у организмов, которые не способны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела, к примеру, пресмыкающихся (рептилий). В процессе эволюции сформировалось множество приспособлений, позволяющих преодолевать этот ограниченный фактор. Так, при жаркой погоде во избежание перегрева у растений усиливается через устьица, у животных - через кожные покровы и дыхательную систему, а также поведенческие особенности (скрываются в тени, норах и т.д.).

Загрязняющие вещества

Значение нельзя недооценивать. Последние несколько столетий для человека ознаменовались стремительным техническим прогрессом, бурным развитием промышленности. Это привело к тому, что вредные выбросы в водоемы, почву и в атмосферу увеличились в несколько раз. Понять, какой фактор ограничивает тот или иной вид, можно только после исследований. Подобное положение дел объясняет тот факт, что видовое разнообразие отдельных регионов или областей изменилось до неузнаваемости. Организмы меняются и приспосабливаются, одни сменяют другие.

Всё это - основные факторы, ограничивающие жизнь. Помимо них, существует множество других, перечислить которые просто невозможно. Каждый вид и даже особь индивидуальна, поэтому и лимитирующие факторы будут самыми разнообразными. К примеру, для форели важен процент кислорода, растворенного в воде, для растений - количественный и качественный состав насекомых-опылителей и т.д.

Все живые организмы имеют определенные пределы выносливости по тому или иному лимитирующему фактору. У некоторых они достаточно широкие, у других - узкие. В зависимости от этого показателя различают эврибионтов и стенобионтов. Первые способны переносить большую амплитуду колебания различных ограничивающих факторов. К примеру, обитающая повсеместно от степей до лесотундры, волки и т.д. Стенобионты, напротив, способны выдержать очень узкие колебания, к ним относятся практически все растения дождевых лесов.

Антропогенные факторы

Это формы деятельности человеческого общества, изменяющие среду обитания для разнообразных организмов.

Антропогенные факторы, как правило, действуют косвенно , посредством изменения действия абиотических и биотических факторов.

Например, при рубках ухода в хвойно-широколистных лесах создаются благоприятные условия для большинства мелких воробьиных птиц, но вырубка дуплистых деревьев снижает численность дуплогнездников (сов, мухомовок)

В то же время, велико и прямое воздействие антропогенных факторов: вырубка лесов, браконьерство.

Влияние экологических факторов на живой организм очень многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие – на какой-то отдельный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма.

На оси абсцисс отложена интенсивность фактора (например температуру, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, влажность почвы и т.д.), а по оси ординат – реакция организма на экологический фактор в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, роста. Размеры организма или его органов, численность особей на единицу площади и т.д.). Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых еще возможно существование организма. Пределы между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Значения экологического фактора, которые наиболее, благоприятны, для данного вида называется, оптимальными, или просто экологическим оптимумом . Те же значения фактора, которые неблагоприятны для данного вида, называется максимальными или просто экологическим пессимумом .

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80 0 С (от +30 до -55 0 С), тогда как тепловодные рачки Corilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 0 С (от 23 до 29 0 С), а нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на о. Ява в воде с температурой 64 0 С, погибает при 68 0 С уже через 5-10 мин. Точно также одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности (например, вереск обыкновенный, щавелек, белоус торчащий служат индикаторами кислых почв с рН 3,5-4,5), другие хорошо растут при широком диапазоне рН – от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). Виды организмов для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды называют стенобионтными , а те, которые обладают широкой экологической валентностью по отношению к комплексу факторов, - эврибионтными . При этом вид может иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую – к другому (например, быть приуроченным к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености). Кроме того, одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Выживаемость органов достигает максимума при средних значениях данного экологического фактора.

Способность вида к воспроизводству особей, к конкуренции с другими будет ограничиваться тем из факторов, который сильнее всего отклоняется от оптимального для него величины. Если количественно значение хотя бы одного из факторов выходят за пределы выносливости, то существования вида становится невозможным, как бы не были благоприятны остальные условия.

Такие факторы, выходящие за границы максимума или минимума, называют ограничивающими. Например, распространение многих животных и растений к северу обычно ограничивает недостаток тепла, тогда как на юге ограничивающим фактором для тех же видов может оказаться недостаток влаги или необходимой пищи. Ограничивающие факторы среды определяют также географический ареал вида.

Приспособления организмов к сезонному ритму внешних условий.

Климат – один из главных компонентов природной среды. Для жизни наземных растений и животных наибольшее значение имеют такие компоненты климата, как свет, температура и влажность. Важная особенность этих факторов заключается в их закономерном изменение в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. Поэтому и приспособления к ним имеют зональный и сезонный характер.

Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Она особенно ярко выражена в измеренных широтах. В основе внешних простых и хорошо знакомых нам сезонных явлений в мире органов лежат сложные приспособительные реакции ритмического характера, которые выявлены сравнительно недавно.

В качестве примера рассмотрим сезонную периодичность в центральных районах нашей страны. Здесь ведущее значение для растений и животных имеет годовой ход температуры. Период, благоприятный для жизни, продолжается около шести месяцев.

Признаки весны появляются, едва сходит снег: зацветают ива, ольха, лещина, появляются ростки растений, прилетают перелетные птицы. В это время даже небольшие заморозки повреждают растения, вызывают гибель многих насекомых.

В средине лета, несмотря на температуру и обилие осадков, рост многих растений замедляется. Заканчивается размножение у птиц.

Вторая половина лета и ранняя осень – период созревания плодов и семян у большинства растений и накопления питательных веществ их тканях. В это же время уже заметны признаки подготовки к зиме. Формируются зимующие почки и одревесневают побеги на деревьях; идет усиленный отток питательных веществ из листьев в стебли, корни. У птиц и млекопитающих начинается осенняя линька, перелетные птицы сбиваются в стаи.

Подготовка к зиме заканчивается опаданием листьев растений, отлетом многих птиц, исчезновением насекомых которые прячутся и погибают. Еще до наступления устойчивых морозов в природе наступает период зимнего покоя.

Состояние зимнего покоя особенно выражено из организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела т.е. у растений, всех беспозвоночных и низших позвоночных.

Зимний покой не просто остановка развития, вызванная низкой температурой, а очень сложное физиологическое приспособление. У каждого вида состояние зимнего покоя наступает лишь на определенной стадии развития. Так, у растений зимуют семена, надземные и подземные части с покоящимися почками. На разных стадиях развития наступает зимний покой у насекомых (малярийный комар, бабочка – крапивница зимует в стадии взрослого насекомого, бабочка - капустница в стадии куколки, шелкопряд в стадии яйца).

Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Значительно снижена интенсивность обмена. У птиц и млекопитающих состояние полного анабиоза не наступает. У них выработались иные приспособления к зиме. Например, линька у млекопитающих летняя шерсть сменяется более густой и длинной с обильным подшерстком, а у птиц образуется пух. Это уменьшает теплоотдачу.

Однако зимняя активность возможна лишь у тех зверей и птиц, которые могут прокормится в этот период.

Животные, для которых корма зимой недостаточно, впадают в спячку (летучие мыши, многие грызуны, барсуки, медведи).

У птиц возникли сезонные миграции (перелеты).

Главным фактором регуляции сезонных циклов является изменение продолжительности дня. Реакция организма на продолжительность светового дня - фотопериодизм . Фотопериодизм – это общее важное приспособление, регулирующее сезонные явления у самых разных организмов.

Длина дня является сигнальным фактором, определяющим направление биологических процессов. Изменение длины дня всегда тесно связано с ходом температуры и предшествует её изменению. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена случайным колебаниям, как другие экологические факторы. Поэтому длина дня служит точным астрономическим предвестником сезонных изменение температуры и других условий.