Retinal qanqlion hüceyrələri öz proseslərini lateral genikulyar bədənə proyeksiya edir və burada retinotopik xəritə əmələ gətirir. Məməlilərdə lateral genikulyar gövdə 6 təbəqədən ibarətdir ki, onların hər biri ya bir, ya da digər göz tərəfindən innervasiya olunur və qanqlion hüceyrələrinin müxtəlif alt tiplərindən daxilolma alır, maqnocellular, parvocellular və koniocellular neyron təbəqələrini əmələ gətirir. Yanal genikulyar nüvədəki neyronlar, retinal qanqlion hüceyrələrinə bənzər mərkəzdən yerə reseptiv sahələrə malikdir.

Yanal genikulyar nüvədəki neyronlar, “17-ci sahə” və ya striatekorteks də adlandırılan ilkin vizual korteks V1-də retinotopik xəritəyə proyeksiya edir və yaradır. Kortikal hüceyrələrin reseptiv sahələri, "mərkəz-fon" tipinə görə reseptiv sahələrin artıq tanış təşkili əvəzinə, vizual məlumatın təhlilində əsaslı şəkildə yeni bir addım olan xətlərdən və ya kənarlardan ibarətdir. V 1-in altı təbəqəsi struktur xüsusiyyətlərinə malikdir: genikulyar bədəndən gələn afferent liflər əsasən 4-cü təbəqədə (və bəziləri 6-cı təbəqədə) bitir; 2, 3 və 5-ci təbəqələrdəki hüceyrələr kortikal neyronlardan siqnal alır. 5 və b təbəqələrinin hüceyrələri prosesləri subkortikal nahiyələrə, 2 və 3-cü təbəqələrin hüceyrələri isə digər kortikal nahiyələrə proyeksiya edir. Hüceyrələrin hər bir şaquli sütunu modul kimi fəaliyyət göstərir, kosmosda müəyyən bir yerdən ilkin vizual siqnal alır və işlənmiş vizual məlumatı ikinci dərəcəli vizual sahələrə göndərir. Vizual korteksin sütunlu təşkili göz qabağındadır, çünki reseptiv sahələrin lokalizasiyası korteksin bütün dərinliyi boyunca eyni qalır və hər bir gözdən (sağ və ya sol) vizual məlumatlar həmişə ciddi şəkildə müəyyən edilmiş sütunlarda işlənir.

V 1 sahəsində fizioloji xüsusiyyətlərinə görə fərqlənən iki neyron sinfi təsvir edilmişdir. Sadə hüceyrələrin reseptiv sahələri uzanır və konjugat “on” və “off” zonalarını ehtiva edir.Ona görə də sadə hüceyrə üçün ən optimal stimul xüsusi yönümlü işıq və ya kölgə şüalarıdır.Mürəkkəb hüceyrə müəyyən istiqamətlənmiş işıq zolağına cavab verir. Bu zolaq reseptiv sahənin istənilən bölgəsində yerləşə bilər. Təsvirin tanınması nəticəsində yaranan sadə və ya mürəkkəb hüceyrələrin inhibisyonu siqnalın xüsusiyyətləri haqqında daha ətraflı məlumat daşıyır, məsələn, müəyyən uzunluqda bir xəttin və ya bir xətt varlığı kimi. müəyyən bir qəbuledici sahədə müəyyən bucaq.

Sadə bir hüceyrənin reseptiv sahələri genikulyar orqandan xeyli sayda afferentin yaxınlaşması nəticəsində əmələ gəlir. Bir-birinə bitişik bir neçə reseptiv sahənin mərkəzləri bir kortikal reseptiv zona təşkil edir. Mürəkkəb hüceyrənin sahəsi sadə hüceyrədən və digər kortikal hüceyrələrdən gələn siqnallardan asılıdır. Retinadan lateral genikulyar bədənə, sonra isə sadə və mürəkkəb kortikal hüceyrələrə qədər reseptiv sahələrin təşkilində ardıcıl dəyişiklik informasiya emalının bir iyerarxiyasını təklif edir, beləliklə, bir səviyyədə olan bir sıra sinir konstruksiyaları sonrakı səviyyədə inteqrasiya olunur. ilkin məlumat əsasında daha mücərrəd anlayış formalaşır. Vizual analizatorun bütün səviyyələrində gözün ümumi işıqlandırılmasına deyil, kontrasta və təsvirin sərhədlərinin müəyyən edilməsinə xüsusi diqqət yetirilir. Beləliklə, görmə qabığındakı mürəkkəb hüceyrələr düzbucaqlının sərhədləri olan xətləri "görə" bilər və bu düzbucaqlı daxilində işığın mütləq intensivliyi onları çox narahat etmir. Vizual məlumatın qavranılması mexanizmləri sahəsində Kufflerin retinada qabaqcıl işi ilə başlayan bir sıra aydın və davamlı tədqiqatlar Hubel və Wiesel tərəfindən vizual korteks səviyyəsində davam etdirildi. Hubel 20-ci əsrin 50-ci illərində Cons Hopkins Universitetində (ABŞ) Stiven Kufflerin laboratoriyasında vizual korteks üzərində ilk təcrübələrin parlaq təsvirini verdi. O vaxtdan bəri korteksin fiziologiyası və anatomiyası haqqında anlayışımız beyin yarımkürələri Hubel və Vizelin təcrübələri, eləcə də tədqiqatlarının başlanğıc nöqtəsi və ya ilham mənbəyi olduğu çoxlu sayda əsərlər vasitəsilə əhəmiyyətli dərəcədə inkişaf etmişdir. Məqsədimiz Hubel və Wieselin klassik işinə, eləcə də onların, həmkarlarının və bir çox başqalarının həyata keçirdikləri daha yeni təcrübələrə əsaslanan qavrayış perspektivindən siqnal kodlaşdırması və kortikal arxitekturanın qısa, povest hesabatını təqdim etməkdir. Bu fəsil sadəcə olaraq yanal genikulyar nüvənin və vizual korteksin funksional arxitekturasını və vizual analizin ilk addımlarını təmin etməkdə onların rolunu təsvir edəcək: mərkəzdən yerə naxışda retinal siqnaldan xətlərin və formaların müəyyən edilməsi.

Torlu qişadan lateral genikulyar bədənə, sonra isə beyin qabığına keçərkən texnologiyanın hüdudlarından kənar suallar yaranır. ərzində uzun müddətə Hər hansı bir hissənin fəaliyyətini başa düşmək üçün ümumiyyətlə qəbul edildi sinir sistemi onun tərkib hissəsi olan neyronların xassələri haqqında bilik lazımdır: onların siqnalları necə keçirmələri və məlumat daşımaları, alınan məlumatları sinapslar vasitəsilə bir hüceyrədən digərinə necə ötürmələri. Bununla belə, yalnız bir fərdi hüceyrənin fəaliyyətinin monitorinqinin çoxlu sayda neyronların iştirak etdiyi yüksək funksiyaları öyrənmək üçün təsirli bir üsul olması ehtimalı azdır. Burada istifadə edilən və zaman-zaman istifadə olunmağa davam edən arqument budur: beyində təxminən 10 10 və ya daha çox hüceyrə var. Hətta ən çox sadə tapşırıq və ya hadisə içində yerləşən yüz minlərlə sinir hüceyrəsini əhatə edir müxtəlif hissələr sinir sistemi. Fizioloqun eyni vaxtda cəmi bir və ya bir neçə sinir hüceyrəsini, ümidsizcəsinə kiçik bir hissəsini tədqiq edə bilsə, beyində mürəkkəb fəaliyyətin formalaşma mexanizminin mahiyyətinə nüfuz etmək şansı nə qədərdir?

Daha yaxından araşdırdıqda, çox sayda hüceyrə və mürəkkəb yüksək funksiyalarla əlaqəli tədqiqatın əsas mürəkkəbliyi ilə bağlı bu cür arqumentlərin məntiqi artıq o qədər də qüsursuz görünmür. Tez-tez olduğu kimi, problemin yeni və aydın mənzərəsini açan sadələşdirici bir prinsip ortaya çıxır. Vizual korteksdəki vəziyyəti asanlaşdıran əsas hüceyrə növlərinin bir-birindən ayrı, yaxşı təşkil edilmiş və təkrarlanan vahidlərdə yerləşməsidir. Sinir toxumasının bu təkrarlanan nümunəsi görmə qabığının retinotopik xəritəsi ilə sıx bağlıdır. Beləliklə, retinada qonşu nöqtələr görmə qabığının səthindəki qonşu nöqtələrə proqnozlaşdırılır. Bu o deməkdir ki, görmə qabığı elə təşkil olunub ki, görmə sahəsinin hər bir kiçik seqmenti üçün məlumatı təhlil etmək və onu ötürmək üçün bir sıra neyronlar var. Bundan əlavə, funksional olaraq əlaqəli hüceyrə birləşmələrini təcrid etməyə imkan verən üsullardan istifadə edərək kortikal təşkilatın daha yüksək səviyyəli nümunələri müəyyən edilmişdir. Həqiqətən, kortikal arxitektura kortikal funksiyanın struktur əsasını müəyyən edir, buna görə də yeni anatomik yanaşmalar yeni analitik tədqiqatlara ilham verir. Beləliklə, vizual neyronların funksional əlaqələrini təsvir etməzdən əvvəl, lateral genikulyar nüvədən yaranan mərkəzi vizual yolların ümumi quruluşunu qısaca xülasə etmək faydalıdır.

Yanal genikulyar bədən

Optik sinir lifləri hər bir gözdən yaranır və aydın şəkildə fərqlənən laylı quruluşa malik olan sağ və sol yan genikulyar gövdənin (LCT) hüceyrələrində bitir (“geniculate” “diz kimi əyri” deməkdir). Bir pişiyin LCT-də üç aydın, aydın fərqlənən hüceyrə təbəqəsini (A, A 1, C) görə bilərsiniz, onlardan biri (A 1) mürəkkəb bir quruluşa malikdir və daha da bölünür. Meymunlarda və digər primatlarda, o cümlədən

İnsanlarda LCT-də altı hüceyrə təbəqəsi var. Daha dərin 1 və 2-ci təbəqələrdəki hüceyrələr ölçülərinə görə 3, 4, 5 və 6-cı təbəqələrə nisbətən daha böyükdür, buna görə də bu təbəqələr müvafiq olaraq böyük hüceyrə (M, maqnohüceyrə) və kiçik hüceyrə (P, parvocellular) adlanır. Təsnifat öz proseslərini LCT-yə göndərən böyük (M) və kiçik (P) retinal qanqlion hüceyrələri ilə də əlaqələndirilir. Hər bir M və P təbəqəsi arasında çox kiçik hüceyrələr zonası yerləşir: intralaminar və ya koniocellular (K, koniocellular) təbəqə. K təbəqəsi hüceyrələri M və P hüceyrələrindən funksional və neyrokimyəvi xassələrinə görə fərqlənir, görmə qabığına üçüncü məlumat kanalını təşkil edir.

Həm pişiklərdə, həm də meymunlarda LCT-nin hər bir təbəqəsi bir və ya digər gözdən siqnal alır. Meymunlarda 6, 4 və 1-ci təbəqələr qarşı tərəfdəki gözdən, 5, 3 və 2-ci təbəqələr isə ipsilateral gözdən məlumat alır. Hər bir gözdən sinir uclarının gedişatının müxtəlif təbəqələrə bölünməsi elektrofizioloji və bir sıra anatomik üsullardan istifadə etməklə göstərilmişdir. Xüsusilə təəccüblüdür, optik sinirin fərdi lifinin budaqlanma növü ona horseradish peroksidaza fermenti vurulduqda (şəkil 2).

Terminal formalaşması bu təbəqələrin hüdudlarından kənara çıxmadan həmin göz üçün LCT təbəqələri ilə məhdudlaşır. Xiazm sahəsində optik sinir liflərinin sistematik və spesifik bölünməsi səbəbindən LCT hüceyrələrinin bütün reseptiv sahələri qarşı tərəfin görmə sahəsində yerləşir.

düyü. 2. Pişikin LCT-də optik sinir liflərinin sonluqları. Horseradish peroksidaza əks gözün "on" mərkəzi olan zonadan aksonlardan birinə vuruldu. Akson budaqları A və C təbəqələrinin hüceyrələrində bitir, lakin A 1 deyil.

düyü. 3. ST hüceyrələrinin reseptiv sahələri. LCT hüceyrələrinin konsentrik reseptiv sahələri retinada qanqlion hüceyrələrinin sahələrinə bənzəyir, mərkəzi “on” və “off” olan sahələrə bölünür. Siqnalın üstündəki çubuq işıqlandırmanın müddətini göstərir.Mərkəzi və periferik zonalar bir-birinin təsirini neytrallaşdırır, buna görə də bütün reseptiv sahənin diffuz işıqlandırılması yalnız zəif reaksiyalar (aşağı giriş) verir, hətta retinal qanqlion hüceyrələrindən daha az ifadə edilir.

Yanal genikulyar bədəndə görmə sahələrinin xəritələri

Mühüm topoqrafik xüsusiyyət LCT-nin hər bir təbəqəsi daxilində qəbuledici sahələrin təşkilində yüksək nizam-intizamdır. Retinanın bitişik bölgələri qonşu LCT hüceyrələri ilə əlaqə yaradır, belə ki, yaxınlıqdakı LCT neyronlarının reseptiv sahələri böyük bir ərazidə üst-üstə düşür. Pişik tor qişasının mərkəzi zonasındakı hüceyrələr (pişik tor qişasının kiçik mərkəzləri olan kiçik reseptiv sahələrin olduğu bölgə), eləcə də meymunun optik foveası LCT-nin hər bir təbəqəsi daxilində nisbətən çox sayda hüceyrə ilə əlaqə yaradır. NMR-dən istifadə edən insanlarda oxşar bağların paylanması tapıldı. Retinanın periferik bölgələri ilə əlaqəli hüceyrələrin sayı nisbətən azdır. Optik foveanın bu həddən artıq təmsil olunması, maksimum kəskinliklə görmə üçün zəruri olan ərazidə fotoreseptorların yüksək sıxlığını əks etdirir. Çox güman ki, optik sinir liflərinin sayı və LCT hüceyrələrinin sayı təxminən bərabər olsa da, buna baxmayaraq, hər bir LCT neyronu optik sinirin bir neçə lifindən yaxınlaşan siqnallar alır. Hər bir optik sinir lifi, öz növbəsində, bir neçə LCT neyronları ilə fərqli sinaptik əlaqələr yaradır.

Bununla belə, hər bir təbəqə təkcə topoqrafik qaydada deyil, həm də müxtəlif təbəqələrin hüceyrələri bir-biri ilə retinotopik əlaqədədir. Yəni, elektrodu LCT-nin səthinə ciddi şəkildə perpendikulyar şəkildə hərəkət etdirsəniz, mikroelektrod LCT-nin bir təbəqəsini digərinin ardınca keçdiyi üçün əvvəlcə birinin, sonra digər gözün müvafiq zonalarından məlumat alan hüceyrələrin fəaliyyəti qeydə alınacaqdır. . Qəbuledici sahələrin yeri hər iki retinada ciddi şəkildə uyğun mövqelərdədir, yəni görmə sahəsinin eyni sahəsini təmsil edirlər. LCT hüceyrələrində sağ və sol gözlərdən gələn məlumatların əhəmiyyətli dərəcədə qarışması və onlar arasında qarşılıqlı əlaqə yoxdur, yalnız az sayda neyron (hər iki gözdə reseptiv sahələrə malikdir) yalnız binokulyar şəkildə həyəcanlanır.

Təəccüblüdür ki, LCT hüceyrələrinin cavabları qanqlion hüceyrələrinin siqnallarından əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir (Şəkil 3). LCT neyronları da konsentrik şəkildə təşkil edilmiş antaqonizasiya edən reseptiv sahələrə malikdir, mərkəzi "off" və ya "on"dur, lakin kontrast mexanizmi arasında daha çox uyğunluq səbəbindən daha yaxşı tənzimlənir.

inhibitor və həyəcanlı zonalar. Beləliklə, retinal qanqlion hüceyrələri kimi, LCT neyronları üçün optimal stimul kontrastdır, lakin onlar ümumi işıqlandırmaya daha zəif cavab verirlər. LCT neyronlarının reseptiv sahələrinin tədqiqi hələ tamamlanmamışdır. Məsələn, LCT-də LCT-nin fəaliyyətinə töhfəsi müəyyən edilməmiş neyronlar, eləcə də korteksdən LCT-yə qədər gedən yollar tapıldı. LCT neyronlarının sinxron fəaliyyəti üçün kortikal rəy tələb olunur.

LCT-nin funksional təbəqələri

Niyə LCT-də hər göz üçün birdən çox təbəqə var? İndi müxtəlif təbəqələrdəki neyronların fərqli funksional xüsusiyyətlərə malik olduğu aşkar edilmişdir. Məsələn, meymun LCT-nin dördüncü dorsal parvocellular təbəqələrində yerləşən hüceyrələr, P qanqlion hüceyrələri kimi, yaxşı rəng ayrı-seçkiliyi göstərərək müxtəlif rəngli işığa cavab verə bilirlər. Əksinə, 1-ci və 2-ci təbəqələr (maqnosellüler təbəqələr) sürətli (“canlı”) reaksiya verən və rəngə qarşı həssas olmayan M-yə bənzər hüceyrələrdən ibarətdir, K təbəqələri isə “mavi-on” torlu qişanın qanqlion hüceyrələrindən siqnal alır və xüsusi rol oynaya bilir. rəng görmədə rolu. Pişiklərdə X və Y lifləri ("qanqlion hüceyrələrinin təsnifatı" bölməsinə baxın, A, C və A 1-in müxtəlif alt təbəqələrində bitir, buna görə də C deyil, A təbəqəsinin xüsusi inaktivasiyası göz hərəkətlərinin dəqiqliyini kəskin şəkildə azaldır. "" olan hüceyrələr on" - və "off" "-mərkəzi də mink və ferretin LCT-də və müəyyən dərəcədə meymunlarda müxtəlif təbəqələrə bölünür. Yuxarıdakıları ümumiləşdirmək üçün LCT qanqlion hüceyrələrinin aksonlarının yerləşdiyi yol stansiyasıdır. Elə çeşidlənir ki, qonşu hüceyrələr görmə sahələrinin eyni bölgələrindən siqnallar alır və məlumatı emal edən neyronlar qruplar şəklində təşkil olunur. Beləliklə, LCT-də vizual məlumatın paralel işlənməsi üçün anatomik əsas aydın görünür.

Görmə qabığının sitoarxitekturası

Vizual məlumat optik şüalanma vasitəsilə korteksə və LCT-yə daxil olur. Meymunlarda optik şüalanma təxminən 2 mm qalınlığında olan qatlanmış boşqabda bitir (şəkil 4). Beynin bu bölgəsi - ilkin vizual korteks, vizual sahə 1 və ya V 1 kimi tanınır - həmçinin zolaqlı korteks və ya "sahə 17" adlanır. Köhnə terminologiya 20-ci əsrin əvvəllərində hazırlanmış anatomik meyarlara əsaslanırdı. V 1 arxada, oksipital lob bölgəsində yerləşir və xüsusi görünüşü ilə eninə kəsiyində tanınır. Bu sahədəki lif dəstələri adi gözlə aydın görünən zolaq əmələ gətirir (buna görə də zona “zolaqlı” adlanır, şək. 4B). Çizilmə zonasından kənarda yerləşən qonşu zonalar da görmə ilə əlaqələndirilir. V zonasını dərhal əhatə edən zona V 2 zonası (yaxud “18-ci zona”) adlanır və V zonasından siqnalları qəbul edir (bax. Şəkil 4C). Beynin vizual müayinəsindən istifadə etməklə ekstrastriativ vizual korteksin (V 2 -V 5) aydın sərhədləri müəyyən edilə bilməz, baxmayaraq ki, bunun üçün bir sıra meyarlar hazırlanmışdır. Məsələn, V 2-də zolaqlar yox olur, böyük hüceyrələr səthi yerləşir, daha dərin təbəqələrdə isə qaba, əyri düzülmüş miyelin lifləri görünür.

Hər bir zonanın ciddi şəkildə müəyyən edilmiş retinotopik şəkildə proqnozlaşdırılan retinanın görmə sahəsinin öz təsviri var. Proyeksiya xəritələri ayrı-ayrı hüceyrələrin fəaliyyətini təhlil etmək mümkün olmadığı bir dövrdə tərtib edilmişdir. Buna görə də xəritəçəkmə tor qişanın kiçik sahələrini işıq şüaları ilə işıqlandırmaq və böyük elektroddan istifadə edərək kortikal aktivliyi qeyd etməklə həyata keçirilirdi. Bu xəritələr, eləcə də onların pozitron emissiya tomoqrafiyası və funksional nüvə maqnit rezonansı kimi beyin görüntüləmə üsullarından istifadə etməklə bu yaxınlarda tərtib edilmiş müasir analoqları, foveanı təmsil etməyə həsr olunmuş korteksin sahəsinin ayrılmış sahədən daha böyük olduğunu göstərdi. retinanın qalan hissəsinə. Bu tapıntılar, prinsipcə, gözləntilərə uyğundur, çünki korteks tərəfindən nümunənin tanınması əsasən fovea bölgəsində sıx şəkildə yerləşən fotoreseptorlardan məlumatların işlənməsi ilə həyata keçirilir. Bu təsvir əlin və üzün ilkin somatosensor korteksdəki geniş təsvirinə bənzəyir. Retinal fossa beyin qabığının oksipital qütbünə doğru uzanır. Retinal periferiya xəritəsi oksipital lobun medial səthi boyunca önə doğru uzanır (şəkil 5). Lens tərəfindən tor qişada əmələ gələn tərs şəkilə görə, üstün görmə sahəsi retinanın aşağı bölgəsinə proyeksiya edilir və kalkarin sulkusunun altında yerləşən V 1 sahəsinə ötürülür; aşağı görmə sahəsi calcarine sulcus yuxarıda proqnozlaşdırılır.

Kortikal dilimlərdə neyronları formalarına görə təsnif etmək olar. Neyronların iki əsas qrupu ulduz və piramidal hüceyrələr əmələ gətirir. Bu hüceyrələrin nümunələri Şəkildə göstərilmişdir. 6B. Aralarındakı əsas fərqlər aksonların uzunluğu və hüceyrə cisimlərinin formasıdır. Piramidal hüceyrələrin aksonları daha uzundur və korteksi tərk edərək ağ maddəyə enir; ulduzlu hüceyrələrin prosesləri ən yaxın zonalarda bitir. Bu iki qrup hüceyrənin funksional xüsusiyyətlərini təmin edən dendritik tikanların olması və ya olmaması kimi digər fərqlər də ola bilər. Digər qəribə adlanan neyronlar (bibuket hüceyrələri, çilçıraq hüceyrələri, səbət hüceyrələri, aypara hüceyrələr), həmçinin neyroglial hüceyrələr var. Onların xarakterik xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, bu hüceyrələrin prosesləri əsasən radial istiqamətə yönəldilir: korteksin qalınlığı ilə yuxarı və aşağı (səthə uyğun bir açı ilə). Əksinə, onların yan proseslərinin çoxu (lakin hamısı deyil) qısadır. Birincili vizual korteks ilə daha yüksək səviyyəli korteks arasındakı əlaqə hüceyrə təbəqələrinin altında yatan ağ maddədən paketlər şəklində keçən aksonlar tərəfindən həyata keçirilir.

düyü. 7. Görmə qabığının birləşmələri. (A) Müxtəlif daxil olan və gedən prosesləri olan hüceyrələrin təbəqələri. Qeyd edək ki, LCT-dən orijinal proseslər əsasən 4-cü təbəqədə kəsilir. Böyük hüceyrə təbəqələrindən gələn LCT-dən gələn proseslər əsasən 4C və 4B təbəqələrində, kiçik hüceyrə təbəqələrindən gələn proseslər isə 4A və 4C-də kəsilir. Sadə hüceyrələr əsasən 4 və 6-cı qatlarda, mürəkkəb hüceyrələrdə - 2, 3, 5 və 6-cı təbəqələrdə yerləşir. 2, 3 və 4B təbəqələrindəki hüceyrələr aksonları digər kortikal zonalara göndərir; 5 və 6-cı təbəqələrdəki hüceyrələr aksonları superior colliculus və LCT-yə göndərirlər. (B) Bir pişikdə LCT aksonlarının və kortikal neyronların tipik budaqlanması. Bu cür şaquli əlaqələrə əlavə olaraq, bir çox hüceyrənin bir təbəqə daxilində korteksin uzaq bölgələrinə qədər uzanan uzun üfüqi əlaqələri var.

Gələn, gedən yollar və korteksin laylı təşkili

Məməlilərin qabığının əsas xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, buradakı hüceyrələr boz maddə daxilində 6 təbəqədə düzülmüşdür (şək. 6A). Hüceyrələrin sıxlığından, eləcə də kortikal zonaların hər birinin qalınlığından asılı olaraq təbəqələr görünüş baxımından çox dəyişir. Gələn yollar Şəkildə göstərilmişdir. sol tərəfdə 7A. LCT-ə əsasən, liflər əsasən 4-cü təbəqədə bitir, 6-cı təbəqədə də az sayda birləşmələr əmələ gəlir. Səthi təbəqələr pulvinar zonadan və ya talamusun digər sahələrindən siqnal alır. Çoxlu sayda kortikal hüceyrələr, xüsusilə 2-ci təbəqənin bölgəsində, eləcə də 3 və 5-ci təbəqələrin yuxarı hissələrində, korteksdə yerləşən neyronlardan da siqnallar alır. LCT-dən 4-cü təbəqəyə daxil olan liflərin əsas hissəsi daha sonra müxtəlif alt təbəqələr arasında bölünür.

6, 5, 4, 3 və 2-ci təbəqələrdən çıxan liflər Şəkil 7A-da sağda göstərilmişdir. Korteksdən efferent siqnallar göndərən hüceyrələr müxtəlif təbəqələr arasında korteksdaxili əlaqələri də idarə edə bilər. Məsələn, LCT-dən başqa 6-cı təbəqədəki hüceyrənin aksonları da həmin hüceyrənin reaksiya növündən asılı olaraq digər kortikal təbəqələrdən birinə proyeksiya edə bilər 34). Vizual yolların bu quruluşuna əsaslanaraq, təsəvvür etmək olar növbəti yol vizual siqnal: retinanın məlumatı LCT hüceyrələrinin aksonları ilə kortikal hüceyrələrə (əsasən 4-cü təbəqədə) ötürülür; məlumat korteksin bütün qalınlığı boyunca təbəqədən təbəqəyə, neyrondan neyrona ötürülür; işlənmiş məlumat ağ maddənin dərinliyinə gedən və korteksə qayıdan liflərdən istifadə edərək korteksin digər sahələrinə göndərilir. Beləliklə, korteksin radial və ya şaquli təşkili bizi neyronların sütunlarının ayrı hesablama vahidləri kimi işlədiyinə, vizual səhnələrin müxtəlif detallarını emal etdiyinə və alınan məlumatı korteksin digər bölgələrinə ötürüldüyünə inandırır.

4-cü qatda daxil olan liflərin LCT-dən ayrılması

LCT afferent lifləri birincili vizual korteksin 4-cü qatında bitir mürəkkəb təşkilat həm fizioloji, həm də anatomik cəhətdən öyrənilə bilər. Nümayiş etmək istədiyimiz ilk xüsusiyyət, müxtəlif gözlərdən gələn liflərin ayrılmasıdır. Yetkin pişiklərdə və meymunlarda, LCT-nin bir təbəqəsindəki hüceyrələr, bir gözdən siqnal qəbul edərək, prosesləri xüsusi olaraq bu göz üçün cavabdeh olan 4C təbəqəsindəki kortikal hüceyrələrin ciddi şəkildə müəyyən edilmiş qruplarına göndərirlər. Hüceyrə qrupları yalnız sağ və ya sol gözdən məlumat alan növbəli zolaqlar və ya kortikal hüceyrə dəstələri şəklində qruplaşdırılır. Daha səthi və daha dərin təbəqələrdə neyronlar hər iki göz tərəfindən idarə olunur, baxmayaraq ki, adətən onlardan biri üstünlük təşkil edir. Hubel və Wiesel elektrofizioloji üsullardan istifadə edərək müxtəlif gözlərdən məlumatların ayrılması və onlardan birinin ilkin vizual korteksdə üstünlük təşkil etməsinin orijinal nümayişini apardılar. Mountcastle tərəfindən somatosensor korteks üçün hazırlanmış kortikal sütunlar konsepsiyasına əməl edərək, müşahidələrini təsvir etmək üçün oculardominance sütunları terminindən istifadə etdilər. Sağ və ya sol gözdən məlumat alan 4-cü təbəqədə alternativ hüceyrə qruplarını nümayiş etdirmək üçün bir sıra eksperimental üsullar nəzərdə tutulmuşdur. Başlanğıcda LCT-nin yalnız bir təbəqəsi daxilində cüzi ziyan vurmaq təklif edildi (yadda saxlayın ki, hər təbəqə yalnız bir gözdən məlumat alır). Bu edilərsə, degenerasiya terminalları 4-cü təbəqədə görünür və LCT-nin zədələnmiş sahəsinə məlumat göndərən gözün idarə etdiyi sahələrə uyğun gələn alternativ ləkələrin xüsusi bir nümunəsini meydana gətirir. Daha sonra, bir gözdən radioaktiv amin turşularının daşınması ilə fərqli bir okulyar dominantlıq modelinin mövcudluğunun heyrətamiz nümayişi edildi. Təcrübə gözə radioaktiv tritium atomları olan amin turşusunun (prolin və ya lesitin) yeridilməsindən ibarətdir. Enjeksiyon gözün vitreus gövdəsinə aparılır, oradan amin turşusu retinal sinir hüceyrələrinin orqanları tərəfindən tutulur və zülalın tərkibinə daxil edilir. Zamanla, bu şəkildə etiketlənmiş zülal qanqlion hüceyrələrinə və optik sinir lifləri boyunca LCT daxilində terminallarına daşınır. Diqqətçəkən bir xüsusiyyət, bu radioaktiv izləyicinin kimyəvi sinapslar vasitəsilə neyrondan neyrona da ötürülməsidir. Nəhayət, etiket vizual korteksdəki LCT liflərinin uclarına çatır.

Şəkildə. Şəkil 8 etiketin daxil edildiyi gözlə əlaqəli LCT hüceyrələrinin aksonları tərəfindən əmələ gələn radioaktiv terminalların 4-cü təbəqəsi daxilindəki yeri göstərir.

düyü. 8. Bir gözə radioaktiv prolin yeridilməklə əldə edilən meymunun qabığında göz dominant sütunlar. Gümüş dənələrin ağ rəngdə göstərildiyi qaranlıq sahə işıqlandırması altında çəkilmiş avtoradioqramlar. (A) Şəklin yuxarı hissəsindən dilim səthə bucaq altında görmə qabığının 4-cü təbəqəsindən keçərək sütunların perpendikulyar dilimini əmələ gətirir. Mərkəzdə 4-cü təbəqə üfüqi şəkildə kəsilmiş, sütunun uzanmış lövhələrdən ibarət olduğunu göstərmişdir. (B) İlsilateral gözə inyeksiya edildiyi başqa bir meymunda 4C təbəqəsinin çoxsaylı üfüqi hissələrindən rekonstruksiya. (Hər hansı üfüqi hissə aşkar edilə bilər

korteksin əyriliyi ilə əlaqədar olan 4-cü təbəqənin yalnız bir hissəsidir.) Həm A, həm də B-də vizual dominantlıq sütunları bir və ya digər gözdən məlumat alan bərabər enli zolaqlara bənzəyir.

birbaşa görmə qabığının üstündə yerləşir, buna görə də belə sahələr fotoşəkilin qaranlıq fonunda ağ ləkələr kimi görünür). Marker ləkələri işarələnməmiş sahələrlə kəsişib, heç bir işarənin vurulmadığı kontralateral gözdən məlumat alır. Oculodominant sütunlara uyğun gələn ləkələr arasında mərkəzdən mərkəzə məsafə təxminən 1 mm-dir.

Hüceyrə səviyyəsində, oxşar quruluş LCT neyronlarının fərdi kortikal aksonlarına horseradish peroksidaza yeritməklə 4-cü təbəqədə müəyyən edilmişdir. Şəkildə göstərilən akson. 9, kölgələrə və hərəkət edən ləkələrə qısa siqnallarla cavab verən “off” mərkəzi olan LCT neyronundan gəlir. Akson 4-cü təbəqədə iki müxtəlif proses qrupunda bitir. İşarələnmiş proseslər qrupları digər göz üçün cavabdeh olan əraziyə uyğun ölçüdə boş, etiketlənməmiş zona ilə ayrılır. Bu cür morfoloji tədqiqat sərhədləri genişləndirir və 1962-ci ildə Hubel və Wiesel tərəfindən tərtib edilmiş okulyar dominantlıq sütunlarının orijinal təsvirini daha dərindən anlamağa imkan verir.

Ədəbiyyat

1. o Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Elmi Amerika Kitabxanası. Nyu York.

2. o Ferster, D., Chung, S. və Wheat, H. 1996. Pişik vizual korteksinin sadə hüceyrələrinə talamik girişin oriyentasiya selektivliyi. Təbiət 380:249-252.

3. Hubel, D. H. və Wiesel, T. N. 1959. Pişiyin zolaqlı korteksindəki tək neyronların reseptiv sahələri /. Physiol. 148: 574-591.

4. Hubel, D.H. və Wiesel, T.N. 1961. Pişiyin lateral genikulyar bədənində inteqrativ təsir.Fiziol.155:385-398.

5. Hubel, D. H. və Wiesel, T. N. 1962. Pişiyin görmə qabığındakı reseptiv sahələr, binokulyar qarşılıqlı əlaqə və funksional arxitektura. /. Physiol. 160: 106-154.

genikulyar bədən (corpus geniculatum)

Yanal genikulyar bədən(p. g. laterale, BNA, JNA) - K. t., talamusun aşağı səthində, quadrigeminalın yuxarı kollikulusunun sapına yan tərəfdə uzanır; subkortikal görmə mərkəzinin yeri.

Medial genikulyar bədən(p. g. mediale, PNA, BNA, JNA) - K. t., quadrigeminalın aşağı kollikulusunun sapının ön və yan tərəfində yerləşir; subkortikal eşitmə mərkəzinin yeri.

1. Kiçik tibb ensiklopediyası. - M .: Tibb ensiklopediyası. 1991-96 2. Birinci səhiyyə. - M .: Bolşaya Rus ensiklopediyası. 1994 3. ensiklopedik lüğət tibbi terminlər. - M .: Sovet Ensiklopediyası. - 1982-1984-cü illər.

Digər lüğətlərdə "genik bədən" nə olduğuna baxın:

- (corpus geniculatlim) metatalamusu əmələ gətirən diensefalonun silsiləyə bənzər birləşmələrinin ümumi adı... Böyük tibbi lüğət

- (p. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., talamusun aşağı səthində, quadrigeminalın superior kollikulusunun sapının yan tərəfində uzanır: subkortikal görmə mərkəzinin yeri ... Böyük tibbi lüğət

- (p. g. mediale, PNA, BNA, JNA) K. t., quadrigeminalın aşağı kollikulusunun sapının ön və yan tərəfində yerləşir; subkortikal eşitmə mərkəzinin yeri... Böyük tibbi lüğət

Bu məqalədə mənbələrin siyahısı və ya xarici linklər, lakin ayrı-ayrı açıqlamaların mənbələri dipnotların olmaması səbəbindən qeyri-müəyyən olaraq qalır... Vikipediya

Yanal genikulyar bədən- optik traktların hər birinin ucunda yerləşən talamusun iki hüceyrə nüvəsi. Sol və sağ retinanın sol tərəfindən yollar sol bədənə, tor qişanın sağ tərəfindən gələn yollar isə müvafiq olaraq sağ bədənə yaxınlaşır. Buradan vizual yollar...... istiqamətləndirilir. Psixologiya və Pedaqogika Ensiklopedik lüğəti

Yanal genikulyar bədən (LCT)- Daxil olan sensor məlumatlara münasibətdə əsas keçid cihazı rolunu oynayan beynin bölgəsi olan talamusda yerləşən əsas görmə mərkəzi. LKT-dən çıxan aksonlar korteksin oksipital lobunun görmə sahəsinə daxil olur... Hisslərin psixologiyası: lüğət

BEYİN- BEYİN. Məzmun: Beynin öyrənilməsi üsulları...... . . 485 Beynin filogenetik və ontogenetik inkişafı.............. 489 Beynin arısı.............. 502 Beynin anatomiyası Makroskopik və .. ... ... Böyük Tibb Ensiklopediyası

Xarici genikulyar bədən Bu, optik talamusun arxa-aşağı ucunda, pulvinarın yan tərəfində kiçik uzunsov yüksəlişdir. Yanal genikulyar gövdənin qanqlion hüceyrələri optik traktın lifləri ilə bitir və Graziole dəstəsinin lifləri onlardan əmələ gəlir. Beləliklə, periferik neyron burada bitir və görmə yolunun mərkəzi neyronu başlayır.

Müəyyən edilmişdir ki, baxmayaraq ki çoxluq optik traktın lifləri və xarici geniculate bədəndə bitir, lakin onların kiçik bir hissəsi pulvinar və anterior quadrigeminal gedir. Bu anatomik məlumatlar uzun müddət geniş yayılmış rəy üçün əsas oldu, buna görə həm xarici genikulyar bədən, həm də pulvinar və anterior quadrigemina əsas görmə mərkəzləri hesab edildi.
Hal-hazırda Pulvinar və anterior quadrigeminanı ilkin vizual mərkəzlər kimi nəzərdən keçirməyə imkan verməyən bir çox məlumat toplanmışdır.

Müqayisə klinik və patoloji məlumatlar, eləcə də embriologiya və müqayisəli anatomiya məlumatları pulvinara əsas görmə mərkəzinin rolunu aid etməyə imkan vermir. Beləliklə, Genşenin müşahidələrinə görə, pulvinarda patoloji dəyişikliklər olduqda, görmə sahəsi normal olaraq qalır. Brouwer qeyd edir ki, dəyişmiş yanal genikulyar gövdə və dəyişməz pulvinar ilə homonim hemianopsiya müşahidə olunur; pulvinar və dəyişməz xarici genikulyar bədəndə dəyişikliklərlə, görmə sahəsi normal olaraq qalır.

Eynilə Eyni şey anterior quadrigeminal bölgəyə də aiddir. Optik traktın lifləri onun içindəki vizual təbəqəni təşkil edir və bu təbəqənin yaxınlığında yerləşən hüceyrə qruplarında bitir. Lakin Pribytkovun təcrübələri göstərdi ki, heyvanlarda bir gözün enukleasiyası bu liflərin degenerasiyası ilə müşayiət olunmur.
Yuxarıda göstərilənlərin hamısına əsaslanaraq daha yüksək Hal-hazırda yalnız lateral genikulyar bədənin əsas görmə mərkəzi olduğuna inanmaq üçün əsas var.

sualına keçək lateral genikulyar gövdədə retina proyeksiyaları, aşağıdakıları qeyd etmək lazımdır. Monakov, ümumiyyətlə, xarici genikulyar bədəndə hər hansı bir retinal proyeksiyanın mövcudluğunu rədd etdi. O hesab edirdi ki, retinanın müxtəlif hissələrindən gələn bütün liflər, o cümlədən papillo-makulyar liflər xarici genikulyar bədəndə bərabər paylanır. Genşen bu fikrin yanlışlığını hələ ötən əsrin 90-cı illərində sübut edib. Homojen aşağı kvadrant hemianopiyası olan 2 xəstədə patoloji müayinə zamanı lateral genikulyar bədənin dorsal hissəsində məhdud dəyişikliklər aşkar etdi.

Ronne optik sinir atrofiyası ilə alkoqol intoksikasiyası səbəbiylə mərkəzi skotomlarla, lateral genikulyar orqanda qanqlion hüceyrələrində məhdud dəyişikliklər aşkar edildi, bu da makulanın sahəsinin genikulyar bədənin dorsal hissəsinə çıxdığını göstərir.

Yuxarıdakı müşahidələr əminlik xarici genikulyar bədəndə retinanın müəyyən bir proyeksiyasının mövcudluğunu sübut edin. Lakin bununla bağlı mövcud olan klinik və anatomik müşahidələr çox azdır və bu proqnozun mahiyyəti haqqında hələ dəqiq fikirlər vermir. Bizim tərəfimizdən qeyd edilmişdir eksperimental tədqiqatlar Brouwer və Zemanın meymunlar üzərində apardıqları təcrübələr lateral genikulyar bədəndə tor qişanın proyeksiyasını müəyyən dərəcədə öyrənməyə imkan verdi.

"Çubuqların və konusların reseptor potensialı. Retina hüceyrələrinin reseptiv sahələri. Görmə sisteminin yolları və mərkəzləri. Vizual qavrayış." mövzusunun məzmunu:
1. Çubuqların və konusların reseptor potensialı. Qaranlıqda və işıqda fotoreseptor membranından keçən ion cərəyanı.
2. Fotoreseptorların işıqlandırmanın dəyişməsinə uyğunlaşması. İşığa uyğunlaşma. Desensitizasiya. Qaranlıq uyğunlaşma.
3. Torlu qişa hüceyrələrinin reseptiv sahələri. Fotoreseptorlardan qanqlion hüceyrələrinə birbaşa siqnal ötürülməsi. Dolayı siqnal ötürmə yolu.
4. Mərkəzlərdə və mərkəzdən kənarda olan qəbuledici sahələr. On-neyronlar. Off-neyronlar. On-tipli qanqlion hüceyrəsi. Qeyri-tipli qanqlion hüceyrəsi.
5. Rəng qavrayışının qəbuledici sahələri. Rəng qavrayışı. Əsas rənglər. Monoxromiya. Dikromasiya. Trixromaziya.
6. Retinal qanqlion hüceyrələrinin M- və P-tipləri. Maqnosellüler (M hüceyrələri) hüceyrələri. Parvocellular (P hüceyrələri) retinal qanqlion hüceyrələridir.
7. Vizual sistemin keçirici yolları və mərkəzləri. Optik sinir. Vizual traktlar. Oculomotor refleks.
8. Yanal genikulyar bədən. Yanal genikulyar bədənin funksional təşkili. Yanal genikulyar bədənin reseptiv sahələri.
9. Korteksdə vizual sensor məlumatların emalı. Proyektiv vizual korteks. Yüngül kənar. Kompleks neyronlar. İkiqat rəng əleyhinə hüceyrələr.
10. Vizual qavrayış. Maqnosellüler yol. Parvocellular yol. Forma, rəng qavrayışı.

Yanal genikulyar bədən. Yanal genikulyar bədənin funksional təşkili. Yanal genikulyar bədənin reseptiv sahələri.

Ganglion hüceyrə aksonları altı hüceyrə təbəqəsi ilə təmsil olunan yanal genikulyar bədənin neyronları ilə topoqrafik olaraq mütəşəkkil əlaqələr yaradır. Ventral olaraq yerləşən ilk iki təbəqə torlu qişanın M hüceyrələri ilə sinapsları olan maqnosellüler hüceyrələrdən ibarətdir, birinci təbəqə qarşı gözün tor qişasının burun yarısından, ikincisi isə ipsilateralin temporal yarısından siqnallar alır. göz. Qalan dörd hüceyrə təbəqəsi, daha çox arxa tərəfdə yerləşir, retinanın P hüceyrələrindən siqnal alır: dördüncü və altıncı - qarşı gözün tor qişasının burun yarısından, üçüncü və beşinci - göz torunun müvəqqəti yarısından. ipsilateral gözün retinası. Bu təşkilat nəticəsində hər birində afferent girişlər lateral genikulyar bədən, yəni sol və sağ, görmə sahəsinin əks yarısının bir-birinin üstündə yerləşən altı neyron xəritəsi formalaşır. Neyron xəritələri retinotopik şəkildə təşkil edilir, onların hər birində hüceyrələrin təxminən 25% -i foveanın fotoreseptorlarından məlumat alır.

Yanal genikulyar bədəndə neyronların reseptiv sahələri on- və ya off-tip mərkəzləri və mərkəzə antaqonist periferiya ilə yuvarlaqlaşdırılmış forma var. Az sayda qanqlion hüceyrə aksonları hər bir neyronda birləşir və buna görə də burada görmə qabığına ötürülən məlumatın təbiəti demək olar ki, dəyişməz olaraq qalır. Torlu qişanın parvocellular və maqnocellular hüceyrələrindən gələn siqnallar bir-birindən asılı olmayaraq işlənir və paralel yollar boyunca görmə qabığına ötürülür. Neyronlar lateral genikulyar bədən torlu qişadan 20%-dən çox olmayan afferent girişləri qəbul edir, qalan afferentlər isə əsasən retikulyar formasiyanın və korteksin neyronları tərəfindən əmələ gəlir. Bu girişlərə lateral genikulyar bədən torlu qişadan korteksə siqnalların ötürülməsini tənzimləyir.

Yanal genikulyar orqanlar anterior colliculusdan gələn siqnallar üçün açarlardır.

Olfaktör və visseral qəbul talamusun ön nüvələri vasitəsilə beyin qabığının limbik zonasına ötürülür. Viseral qəbul sahələri eksteroseptor siqnallarını qəbul edən nüvələrə morfoloji yaxınlıqda yerləşir. Beləliklə, sözdə göstərilən ağrının görünüşü. Məlumdur ki, daxili orqanların xəstəlikləri dərinin müəyyən hissələrinin həssaslığının ağrılı artmasına səbəb olur. Beləliklə, angina pektorisinin hücumu ilə əlaqəli ürəkdəki ağrı sol çiyinə, çiyin bıçağının altına "şüalanır".

Ventrolateral nüvələr beyin sapı və serebellumdan beyin qabığının ön mərkəzi girusuna siqnallar üçün keçid rolunu oynayır. Posterior ventral nüvə medulla oblongata və spinotalamik traktın Qaul və Burdach nüvələrindən siqnalları daşıyan lemniskal duyğu yolundan impulslar alır. Buradan onlar beyin qabığının posterior mərkəzi girusuna gedirlər.

Talamusun assosiativ nüvələri əsasən onun ön hissəsində (ağciyər nüvəsi, dorsal və yan nüvələr) yerləşir. Onlar keçid nüvələrindən korteksin assosiasiya zonalarına impulslar ötürürlər. Talamus həm də subkortikal ağrı mərkəzi kimi fəaliyyət göstərir. Onun nüvələrində reseptorlardan gələn məlumatlar işlənir və ağrı hissləri əmələ gəlir.

“İnsan fiziologiyası”, N.A. Fomin

Subkortikal nüvələrə kaudat nüvə, globus pallidus və putamen daxildir. Onlar beyin yarımkürələrinin dərinliklərində, frontal loblar və diensefalon arasında yerləşirlər. Kaudat nüvəsinin və putamenin embrion mənşəyi eynidir, buna görə də onlar bəzən tək bir bədən - striatum kimi danışılır. Spherus pallidum, filogenetik olaraq ən çox qədim təhsil, zolaqdan ayrılmış və morfoloji cəhətdən, ...

Globus pallidusun qıcıqlanması skelet əzələlərinin yavaş tonik daralmasına səbəb olur. Globus pallidus hipotalamusun, beyin sapının və talamusun nüvələri ilə zolaqları birləşdirən kollektor rolunu oynayır. Globus pallidus da hemodinamikanın tənzimlənməsində mühüm rol oynayır. Striatumun məhv edilməsi heyvanlarda toxunma və həssaslığın azalmasına səbəb olur ağrılı stimullar. Orientasiya refleksləri itir, "emosional sönüklük" görünür. Yaddaş prosesləri pozulur:...

Kortikoretikulyar əlaqələr: A - yüksələn aktivləşdirici təsirlərin yollarının diaqramı; B - korteksin enən təsirlərinin diaqramı; Cn - retikulyar formasiyanın girovları ilə korteksə aparan xüsusi afferent yollar (Maquna görə). Beyin və onurğa beyni iki tənzimləyici təsir göstərir: spesifik və qeyri-spesifik. Xüsusi bir tənzimləmə sisteminə bütün reseptorlardan, mərkəzlərdən efferent impulslar keçirən sinir yolları daxildir ...

Retikulyar formalaşma əzələ millərinin fəaliyyətini tənzimləyən onurğa beyni motor neyronlarının həyəcanlılığını artırır. Nəticədə, əzələ milləri onurğa beyninə daimi impuls axını göndərir və α-motoneyronları həyəcanlandırır. Öz növbəsində, α-motoneyronlardan gələn impulsların axını sabit skelet əzələ tonunu saxlayır. Tənzimləyici tonik təsirlər, sinir siqnallarını müxtəlif ...

Serebellum mürəkkəb motor hərəkətlərini və könüllü hərəkətləri əlaqələndirir. Serebellumun yuxarı pedunküllər vasitəsilə eferent təsirləri ara beynin qırmızı nüvəsinə, talamus və hipotalamusun nüvələrinə, qabıqaltı düyünlərə və beyin qabığının motor zonasına yönəldilir. Qırmızı nüvə onurğa yolu vasitəsilə beyincik onurğa beyni motor neyronlarının fəaliyyətini tənzimləyir. Afferent impulslar aşağı və orta pedunkullar vasitəsilə beyinciklərə daxil olur. tərəfindən…