Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.
Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.
В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.
Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.
Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.
Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.
Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.
Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.
В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.
Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.
Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.
На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).
Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.
Моторные области
Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус-ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорныхнейронов.
Архитектоника коры больших полушарий мозга
Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.
Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.
Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.
Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.
Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.
Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.
Кора больших полушарий головного мозга - эволюционно наиболее молодое образование, достигшее у человека по отношению к остальной массе головного мозга наибольших величин. У человека масса коры больших полушарий составляет в среднем 78% от общей массы головного мозга. Кора больших полушарий имеет исключительно важное значение в регуляции жизнедеятельности организма, осуществлении сложных форм поведения и в становлении нервно-психических функций. Эти функции обеспечиваются не только всей массой коркового вещества, но и неограниченными возможностями ассоциативных связей между клетками коры и подкорковых образований, что создает условия для сложнейшего анализа и синтеза поступающей информации, для развития форм обучения, недоступных животным.
Говоря о ведущей роли коры больших полушарий в нейрофизиологических процессах, не следует забывать, что этот высший отдел может нормально функционировать лишь в тесном взаимодействии с подкорковыми образованиями. Противопоставление коры и нижележащих отделов мозга в значительной степени схематично и условно. В последние годы развиваются представления о вертикальной организации функций нервной системы, о кольцевых корково-подкорковых связях.
Клетки коркового вещества в значительно меньшей степени специализированы, чем ядра подкорковых образований. Отсюда следует, что компенсаторные возможности коры весьма высоки - функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны; поражение довольно значительных участков коркового вещества может клинически проявляться очень стерто (так называемые клинические немые зоны). Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных «ансамблей» нейронов, регулирующих различные функции. В этом важнейшая основа способности к обучению. Теоретически возможное число связей между 14 млрд. клеток коры головного мозга настолько велико, что в течение жизни человека значительная часть их остается неиспользованной. Этим еще раз подтверждается неограниченность возможностей обучения человека.
Несмотря на известную неспецифичность корковых клеток, определенные группы их анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Морфологическая и функциональная неоднозначность различных участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, осязания и т. д., которые имеют определенную локализацию. В работах исследователей XIX века этот принцип локализации был доведен до крайности: делались попытки выявления центров воли, мышления, способности понимать искусство и т. д. В настоящее время было бы неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе клеток. Необходимо отметить, что специализация нервных звеньев формируется в процессе жизнедеятельности.
По И. П. Павлову, мозговой центр, или корковый отдел анализатора, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». «Ядро» представляет собой относительно однородную в морфологическом отношении группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. «Рассеянные элементы» находятся в окружности или в определенном отдалении от «ядра»: ими осуществляется более элементарный и менее дифференцированный анализ и синтез поступающей информации.
Из 6 слоев клеток коры верхние слои развиты у человека наиболее мощно по сравнению с аналогичными слоями у животных и формируются в онтогенезе значительно позже нижних слоев. Нижние слои коры имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мускулатурой (V слой) и носят название «первичных», или «проекционных», корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора. Над «первичными» зонами надстраиваются системы «вторичных» зон (II и III слои), в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры, поэтому они называются также проекционно-ассоциативными.
В корковых представительствах анализаторов, таким образом, выявляются две группы клеточных зон. Такая структура обнаруживается в затылочной зоне, куда проецируются зрительные пути, в височной, где заканчиваются слуховые пути, в задней центральной извилине - корковом отделе чувствительного анализатора, в передней центральной извилине - корковом двигательном центре. Анатомическая неоднородность «первичных» и «вторичных» зон сопровождается и физиологическими различиями. Эксперименты с раздражением коры показали, что возбуждение первичных зон сенсорных отделов приводит к возникновению элементарных ощущений. Например, раздражение затылочных отделов вызывает ощущение мелькания световых точек, черточек и т. д. При раздражении вторичных зон возникают более сложные явления: обследуемый видит разнообразно оформленные предметы - людей, птиц и т. д. Можно предполагать, что именно во вторичных зонах осуществляются операции гнозиса и отчасти праксиса.
Кроме того, в корковом веществе выделяют третичные зоны, или зоны перекрытия корковых представительств отдельных анализаторов. У человека они занимают весьма значительное место и расположены прежде всего в теменно-височно-затылочной области и в лобной зоне. Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают тем самым выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия. В третичных зонах, следовательно, происходят операции планирования и контроля, требующие комплексного участия разных отделов мозга.
В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, границы их диффузны, и лишь в процессе практической деятельности происходит постоянная концентрация функциональных зон в очерченные, отделенные друг от друга центры. В клинике у взрослых больных наблюдаются весьма постоянные симптомокомплексы при поражении определенных участков коркового вещества и связанных с ними нервных путей
В детском возрасте в связи с незавершенной дифференциацией функциональных зон очаговое поражение коры больших полушарий может не иметь четкого клинического проявления, что следует помнить при оценке тяжести и границ поражения мозга у детей.
В функциональном отношении можно выделить основные интегративные уровни корковой деятельности.
Первая сигнальная система связана с деятельностью отдельных анализаторов и осуществляет первичные этапы гнозиса и праксиса, т. е. интеграцию сигналов, поступающих по каналам отдельных анализаторов, и формирование ответных действий с учетом состояния внешней и внутренней среды, а также прошлого опыта. К этому первому уровню можно отнести зрительное восприятие предметов с концентрацией внимания на определенных его деталях, произвольные движения с активным усилением или торможением их.
Более сложный функциональный уровень корковой деятельности объединяет системы различных анализаторов, включает в себя вторую сигнальную систем)", объединяет системы различных анализаторов, делая возможным осмысленное восприятие окружающего, отношение к окружающему миру «со знанием и пониманием». Этот уровень интеграции теснейшим образом связан с речевой деятельностью, причем понимание речи (речевой гнозис) и использование речи как средства обращения и мышления (речевой праксис) не только взаимосвязаны, но и обусловлены различными нейрофизиологическими механизмами, что имеет большое клиническое значение.
Высший уровень интеграции формируется у человека в процессе его созревания как социального существа, в процессе овладения теми навыками и знаниями, которыми располагает общество.
Третий этап корковой деятельности играет роль своеобразного диспетчера сложных процессов высшей нервной деятельности. Он обеспечивает целенаправленность тех или иных актов, создавая условия для наилучшего их выполнения. Это достигается путем «фильтрации» сигналов, имеющих в данный момент наибольшее значение, от сигналов второстепенных, осуществления вероятностною прогнозирования будущего и формирования перспективных задач.
Разумеется, сложная корковая деятельность не могла бы осуществляться без участия системы хранения информации. Поэтому механизмы памяти - один из важнейших компонентов этой деятельности. В этих механизмах существенное значение имеют не только функции фиксирования информации (запоминание), но и функции получения необходимых сведений из «хранилищ» памяти (воспоминание), а также функции переброски потоков информации из блоков оперативной памяти (то, что необходимо на данный момент) в блоки долговременной памяти и наоборот. В противном случае было бы невозможно усвоение нового, так как старые навыки и знания мешали бы этому.
Нейрофизиологические исследования последнего времени позволили установить, какие функции преимущественно свойственны определенным отделам коры больших полушарий. Еще в прошлом веке было известно, что затылочная область коры тесно связана со зрительным анализатором, височная область - со слуховым (извилины Гешля), вкусовым анализатором, передняя центральная извилина - с двигательным, задняя центральная извилина - с кожно-мышечным анализатором. Можно условно считать, что эти отделы связаны с первым типом, корковой деятельности и обеспечивают наиболее простые формы гнозиса и праксиса.
В формировании более сложных гностико-праксических функций активное участие принимают отделы коры, лежащие в теменно-височно-затылочной области. Поражение этих участков приводит к более сложным формам расстройств. В височной доле левого полушария находится гностический центр речи Вернике. Моторный же центр речи находится несколько кпереди от нижней трети передней центральной извилины (центр Брока). Помимо центров устной речи, различают сенсорный и моторный центры письменной речи и ряд других образований, так или иначе связанных с речью. Теменно-височно-затылочная область, где замыкаются пути, идущие от различных анализаторов, имеет важнейшее значение для формирования высших психических функций. Известный нейрофизиолог и нейрохирург У. Пенфилд назвал эту область интерпретационной корой. В этой области расположены также образования, принимающие участие в механизмах памяти.
Особое значение придается лобной области. По современным представлениям, именно этот отдел коры головного мозга принимает активное участие в организации целенаправленной деятельности, в перспективном планировании и целеустремленности, т. е. относится к третьему типу корковых функций.
Основные центры коры больших полушарий. Лобная доля. Двигательный анализатор располагается в передней центральной извилине и парацентральной дольке (поля 4, 6 и 6а по Бродману). В средних слоях расположен анализатор кинестетических раздражений, поступающих от скелетных мышц, сухожилий, суставов и костей. В V и отчасти VI слое располагаются гигантские пирамидные клетки Беца, волокна которых формируют пирамидный путь. Передняя центральная извилина имеет определенную соматотопическую проекцию и связана с противоположной половиной тела. В верхних отделах извилины проецируются мышцы нижних конечностей, в нижних - лица. Туловище, гортань, глотка представлены в обоих полушариях (рис. 55).
Центр поворота глаз и головы в противоположную сторону расположен в средней лобной извилине в премоторной области (поля 8, 9). Работа этого центра тесно связана с системой заднего продольного пучка, вестибулярными ядрами, образованиями стриопаллидарной системы, участвующей в регуляции торсии, а также с корковым отделом зрительного анализатора (поле 17).
В задних отделах верхней лобной извилины представлен центр, дающий начало лобно-мостомозжечковому пути (поле 8). Эта область коры больших полушарий участвует в обеспечении координации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия стоя, сидя и регулирует работу противоположного полушария мозжечка.
Моторный центр речи (центр речевого праксиса) находится в задней части нижней лобной извилины - извилине Брока (поле 44). Центр обеспечивает анализ кинестетической импульсации от мышц речедвигательного аппарата, хранение и реализацию «образов» речевых автоматизмов, формирование устной речи, тесно связан с расположением кзади от него нижним отделом передней центральной извилины (проекционной зоной губ, языка и гортани) и с находящимся кпереди от него музыкальным моторным центром.
Музыкальный моторный центр (поле 45) обеспечивает определенную тональность, модуляцию речи, а также способность составлять музыкальные фразы и петь.
Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины в непосредственной близости от проекционной корковой зоны руки (поле 6). Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с центром Брока.
Теменная доля. Центр кожного анализатора располагается в задней центральной извилине полей 1, 2, 3 и коре верхней теменной области (поля 5 и 7). В задней центральной извилине проецируется тактильная, болевая, температурная чувствительность противоположной половины тела. В верхних отделах проецируется чувствительность ноги, в нижних отделах - чувствительность лица. В полях 5 и 7 представлены элементы глубокой чувствительности. Кзади от средних отделов задней центральной извилины располагается центр стереогнозиса (поля 7,40 и отчасти 39), обеспечивающего способность узнавания предметов на ощупь.
Кзади от верхних отделов задней центральной извилины располагается центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположения (поле 7).
Центр праксиса локализуется в нижней теменной дольке слева, надкраевой извилине (поля 40 и 39). Центр обеспечивает хранение и реализацию образов двигательных автоматизмов (функции праксиса).
В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.
Височная доля. Центр слухового анализатора располагается в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку (извилина Гешля, поля 41, 42, 52). Указанные образования обеспечивают проекцию улитки, а также хранение и распознавание слуховых образов.
Центр вестибулярного анализатора (поля 20 и 21) располагается в нижних отделах наружной поверхности височной доли, является проек ционным, находится в тесной связи с нижнебазальными отделами височных долей, дающими начало затылочно-височному корково-мостомозжечковому пути.
Рис. 55. Схема локализации функций в коре больших полушарий (А - Г). I - проекционная двигательная зона; II - центр поворота глаз и головы в противоположную сторону; III - проекционная зона чувствительности; IV - проекционная зрительная зона; проекционные гностические зоны: V - слуха; VI - обоняния, VII - вкуса, VIII - гностическая зона схемы тела; IX - зона стереогноза; X - гностическая зрительная зона; XI - гностическая зона чтения; XII - гностическая речевая зона; XIII - зона праксиса; XIV - праксическая речевая зона; XV - праксическая зона письма; XVI - зона контроля за функцией мозжечка.
Центр обонятельного анализатора находится в филогенетически наиболее древней части коры мозга - в крючке и аммоновом роге (поле 11а, е) и обеспечивает проекционную функцию, а также хранение и распознавание обонятельных образов.
Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т. е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.
Акустико-гностический сенсорный центр речи (центр Вернике) локализуется в задних отделах верхней височной извилины слева, в глубине латеральной борозды (поле 42, а также поля 22 и 37). Центр обеспечивает распознавание и хранение звуковых образов устной речи как собственной, так и чужой.
В непосредственной близости от центра Вернике (средняя треть верхней височной извилины - поле 22) располагается центр, обеспечивающий распознавание музыкальных звуков, мелодий.
Затылочная доля. Центр зрительного анализатора располагается в затылочной доле (поля 17, 18, 19). Поле 17 является проекционной зрительной зоной, поля 18 и 19 обеспечивают хранение и распознавание зрительных образов, зрительную ориентацию в непривычной обстановке.
На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.
Данные о локализации функций получены либо в результате раздражения различных отделов коры в эксперименте, либо в результате анализа нарушений, возникающих вследствие поражения тех или иных участков коры. Оба эти подхода могут лишь указывать на участие определенных корковых зон в тех или иных механизмах, но вовсе не означают их строгой специализации, однозначной связи со строго определенными функциями.
В неврологической клинике, помимо признаков поражения участков коры больших полушарий, встречаются симптомы раздражения отдельных ее областей. Кроме того, в детском возрасте наблюдаются явления задержанного или нарушенного развития корковых функций, что в значительной степени видоизменяет «классическую» симптоматику. Существование разных функциональных типов корковой деятельности обусловливает различную симптоматику корковых поражений. Анализ этой симптоматики позволяет выявить характер поражения и его локализацию.
В зависимости от типов корковой деятельности можно среди корковых поражении различить нарушения гнозиса и праксиса на разных уровнях интеграции; речевые нарушения ввиду их практической важности; расстройства регуляции целенаправленности, целеустремленности нейрофизиологических функций. При каждом виде расстройств могут нарушаться и механизмы памяти, участвующей в данной функциональной системе. Кроме того, возможны более тотальные нарушения памяти. Помимо относительно локальных корковых симптомов, в клинике наблюдаются и более диффузные, проявляющиеся прежде всего в интеллектуальной недостаточности и в нарушениях поведения. Оба эти расстройства имеют особое значение в детской психиатрии, хотя по существу многие варианты таких нарушений можно считать пограничными между неврологией, психиатрией и педиатрией.
Исследование корковых функций в детском возрасте имеет ряд отличий от исследования других отделов нервной системы. Важно установить контакт с ребенком, поддерживать непринужденный тон беседы с ним. Поскольку многие диагностические задания, предъявляемые ребенку, весьма сложны, нужно стремиться, чтобы он не только понял задание, но и заинтересовался им. Иногда при обследовании чрезмерно отвлекаемых, моторно расторможенных или умственно отсталых детей приходится прилагать много терпения и изобретательности, чтобы выявить имеющиеся отклонения. Во многих случаях анализу корковых функций ребенка помогают сообщения родителей о его поведении дома, в школе, школьная характеристика.
При исследовании корковых функций важное значение имеет психологический эксперимент, суть которого заключается в предъявлении стандартизированных целенаправленных заданий. Отдельные психологические методики позволяют оценивать определенные стороны психической деятельности изолированно, другие - более комплексно. В их число входят и так называемые личностные тесты.
Гнозис и его расстройства . Гнозис в буквальном смысле слова означает узнавание. Наша ориентировка в окружающем мире связана с узнаванием формы, величины, пространственной соотнесенности предметов и, наконец, с пониманием их значения, которое заключено в названии предмета. Этот запас сведений об окружающем мире складывается из анализа и синтеза потоков сенсорных импульсов и откладывается в системах памяти. Рецепторный аппарат и передача сенсорных импульсов при поражениях высших гностических механизмов сохраняются, но интерпретация этих импульсов, сличение получаемых данных с образами, хранящимися в памяти, нарушаются. В результате возникает расстройство гнозиса - агнозия, суть которой в том, что при сохранности восприятия предметов теряется ощущение их «знакомости» и окружающий мир, ранее такой знакомый в деталях, становится чуждым, непонятным, лишенным значения.
Но гнозис нельзя себе представить как простое сопоставление, распознавание образа. Гнозис - это процесс непрерывного обновления, уточнения, конкретизации образа, хранимого в матрице памяти, под влиянием повторного сопоставления его с принимаемой информацией.
Тотальная агнозия, при которой наблюдается полная дезориентировка, встречается нечасто. Значительно чаще нарушается гнозис в какой-либо одной анализаторной системе, причем в зависимости от степени поражения выраженность агнозии различна.
Зрительные агнозии возникают при поражении затылочных отделов коры. Больной видит предмет, но не узнает его. Здесь могут быть различные варианты. В одних случаях больной правильно описывает внешние свойства предмета (цвет, форму, величину), однако узнать предмет не может. Например, яблоко больной описывает как «что-то круглое, розовое», не узнавая в яблоке яблоко. Но если дать больному этот предмет в руки, то он при ощупывании узнает его. Бывают случаи, когда больной не узнает знакомые лица. Некоторые больные с подобным расстройством вынуждены запоминать людей по каким-то другим признакам (одежда, родинка и т. д.). В других случаях агнозий больной узнает предмет, называет его свойства и функцию, но не может вспомнить, как он называется. Эти случаи относятся к группе речевых расстройств.
При некоторых формах зрительных агнозий нарушаются пространственная ориентировка, зрительная память. Практически уже при неузнавании предмета можно говорить о нарушениях механизмов памяти, поскольку воспринимаемый предмет не может быть сличен с его образом в гностической матрице. Но бывают и случаи, когда при повторном предъявлении предмета больной говорит, что уже видел его, хотя узнать по-прежнему не может. При нарушениях же пространственной ориентировки больной не только не узнает знакомых ему ранее лиц, домов и т. д., но и может много раз ходить по одному и тому же месту, не подозревая об этом.
Нередко при зрительных агнозиях страдает и узнавание букв, цифр, возникает потеря способности к чтению. Изолированный тип этого расстройства будет разобран при анализе речевой функции.
Для исследования зрительного гнозиса используют набор предметов. Предъявляя их обследуемому, просят определить, описать их внешний вид, сравнить, какие предметы больше, какие меньше. Применяют также набор картинок, цветных, однотонных и контурных. Оценивают не только узнавание предметов, лиц, но и сюжетов. Попутно можно проверить и зрительную память: предъявить несколько картинок, затем перемешать их с ранее не показываемыми и попросить ребенка выбрать знакомые картинки. При этом учитывают и время работы, настойчивость, утомляемость.
Следует иметь в виду, что дети узнают контурные картинки хуже, чем цветные и однотонные. Понимание сюжета связано с возрастом ребенка и степенью умственного развития. В то же время агнозии в классическом виде у детей встречаются редко вследствие незавершенной дифференциации корковых центров.
Слуховые агнозии. Возникают при поражении височной доли в области извилины Гешля. Больной не может узнавать знакомые ранее звуки: тиканье часов, звон колокольчика, шум льющейся воды. Возможны нарушения узнавания музыкальных мелодий - амузия. В ряде случаев нарушается определение направления звука. При некоторых видах слуховой агнозии больной не в состоянии различать частоту звуков, например ударов метронома.
Сенситивные агнозии обусловлены нарушением узнавания тактильных, болевых, температурных, проприоцептивных образов или их сочетаний. Они возникают при поражении теменной области. Сюда относится астереогноз, расстройства схемы тела. При некоторых вариантах астереогноза больной не только не может определить предмет на ощупь, но и не в состоянии определить форму предмета, особенность его поверхности. К сенситивным агнозиям относится также анозогнозия, при которой больной не осознает своего дефекта, например паралича. Фантомные ощущения можно отнести к нарушениям сенситивного гнозиса.
При обследовании детей следует иметь в виду, что маленький ребенок не всегда может правильно показать части своего тела; это же относится и к больным, страдающим слабоумием. В подобных случаях говорить о расстройстве схемы тела, конечно, не приходится.
Вкусовые и обонятельные агнозии встречаются редко. Кроме того, узнавание запахов очень индивидуально, во многом связано с личным опытом человека.
Праксис и его расстройства . Под праксисом понимают целенаправленное действие. Человек усваивает в процессе жизни массу специальных двигательных актов. Многие из этих навыков, формируясь при участии высших корковых механизмов, автоматизируются и становятся такой же неотъемлемой способностью человека, как и простые движения. Но при поражении корковых механизмов, участвующих в осуществлении этих актов, возникают своеобразные двигательные расстройства - апраксии, при которых нет ни параличей, ни нарушений тонуса или координации и даже возможны простые произвольные движения, но более сложные, чисто человеческие двигательные акты нарушаются. Больной вдруг оказывается не в состоянии выполнять такие, казалось бы, простые действия, как рукопожатие, застегивание пуговиц, причесывание, зажигание спички и т. д. Апраксия возникает прежде всего при поражении теменно-височно-затылочной области доминантного полушария. При этом страдают обе половины тела. Апраксия может возникать также при поражении субдоминантного правого полушария (у правшей) и мозолистого тела, связывающего оба полушария. В этом случае апраксия определяется только слева. При апраксии страдает план действия, т. е. составление непрерывной цепочки двигательных автоматизмов. Здесь уместно привести слова К. Маркса: «Человеческое действие тем и отличается от работы «наилучшей пчелы», что прежде чем строить, человек уже построил в своей голове. В конце процесса труда получается результат, который уже перед началом этого процесса имелся идеально, т. е. в представлении работника».
Вследствие нарушения плана действия при попытках выполнить задание больной совершает много ненужных движений. В отдельных случаях наблюдается парапраксия, когда выполняется действие, лишь отдаленно напоминающее данное задание. Иногда наблюдаются также персеверации, т. е. застревание на каких-либо действиях. Например, больного просят произвести манящее движение рукой. После выполнения этого задания предлагают погрозить пальцем, но больной по-прежнему выполняет первое действие.
В некоторых случаях при апраксии обычные, бытовые действия сохраняются, но утрачиваются профессиональные навыки (например, умение пользоваться рубанком, отверткой и т. д.).
По клиническим проявлениям различают несколько видов апраксии: моторную, идеаторную и конструктивную.
Моторная апраксия. Больной не может выполнять действий по заданию и даже по подражанию. Его просят разрезать бумагу ножницами, зашнуровать ботинок, разлиновать бумагу при помощи карандаша и линейки и т. д., но больной, хотя и понимает задание, не может его выполнить, проявляя полную беспомощность. Даже если показать, как это делается, больной все равно не может повторить движение. В отдельных случаях оказывается невозможным выполнение таких простых действий, как приседание, повороты, хлопание в ладоши.
Идеаторная апраксия. Больной не может выполнять действия по заданию с реальными и воображаемыми предметами (например, показать, как причесываются, размешивают сахар в стакане и т. д.), в то же время действия по подражанию сохранены. В некоторых случаях больной может автоматически, не задумываясь, выполнять определенные действия. Например, целенаправленно он не может застегнуть пуговицу, но выполняет это действие автоматически.
Конструктивная апраксия. Больной может выполнять различные действия по подражанию и по устному приказу, но оказывается не в состоянии создать качественно новый двигательный акт, сложить целое из частей, например, составить из спичек определенную фигуру, сложить пирамиду и т. д.
Некоторые варианты апраксии связаны с нарушением гнозиса. Больной не узнает предмета или у него нарушена схема тела, поэтому он не в состоянии выполнять заданий или выполняет их неуверенно и не совсем правильно.
Для исследования праксиса предлагают ряд заданий (присесть, погрозить пальцем, причесаться и т. д.). Предъявляют также задания на действия с воображаемыми предметами (просят показать, как едят, как звонят по телефону, как пилят дрова и т. д.). Оценивают, как больной может подражать показываемым действиям.
Для исследования гнозиса и праксиса применяют также специальные психологические методики. Среди них важное место занимают доски Сегена с углублениями разной формы, в которые нужно вложить соответствующие углублениям фигуры. Этот метод позволяет оценивать и степень умственного развития. Применяют также методику Косса: набор кубиков разной окраски. Из этих кубиков нужно сложить узор, соответствующий показанному на картинке. Более старшим детям предлагают также куб Линка: нужно из 27 по-разному окрашенных кубиков сложить куб, чтобы все его стороны были одинакового цвета. Больному показывают собранный куб, затем разрушают его и просят сложить заново.
В этих методиках большое значение имеет то, как выполняет ребенок задание: действует ли он по методу проб и ошибок или по определенному плану.
Рис. 56. Схема связей речевых центров и регуляции речевой деятельности.
1 - центр письма; 2 - центр Брока; 3 - центр праксиса; 4 - центр проприоцептивного гнозиса; 5 - центр чтения; 6 - центр Вернике; 7 - центр слухового гнозиса; 8 - центр зрительного гнозиса.
Важно помнить, что праксис формируется по мере созревания ребенка, поэтому маленькие дети не могут выполнять еще таких простых действий, как причесывание, застегивание пуговиц и т. д. Апраксии в их классическом виде, как и агнозии, встречаются преимущественно у взрослых.
Речь и ее нарушения. В осуществлении речевой функции, а также письма и чтения принимают участие зрительный, слуховой, двигательный и кинестетический анализаторы. Большое значение имеют сохранность иннервации мышц языка, гортани, мягкого неба, состояние придаточных пазух и полости рта, играющих роль резонаторных полостей. Кроме того, важна координация дыхания и произношения звуков.
Для нормальной речевой деятельности необходимо согласованное функционирование всего головного мозга и других отделов нервной системы. Речевые механизмы имеют сложную и многоступенчатую организацию (рис. 56).
Речь - важнейшая функция человека, поэтому в ее осуществлении принимают участие корковые речевые зоны, расположенные в доминантном полушарии (центры Брока и Вернике), двигательные, кинетические, слуховые и зрительные области, а также проводящие афферентные и эфферентные пути, относящиеся к пирамидной и экстрапирамидной системам, анализаторам чувствительности, слуха, зрения, бульбарные отделы мозга, зрительный, глазодвигательный, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий и подъязычные нервы.
Сложность, многоступенчатость речевых механизмов обусловливает и разнообразие речевых расстройств. При нарушении иннервации речевого аппарата возникает дизартрия - нарушение артикуляции, которая может быть обусловлена центральным или периферическим параличом речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной системы.
Различают также дислалию - фонетически неправильное произношение отдельных звуков. Дислалия может носить функциональный характер и при логопедических занятиях довольно успешно устраняется. Под алалией понимают задержку речевого развития. Обычно к VA годам ребенок начинает говорить, но иногда это происходит значительно позже, хотя ребенок хорошо понимает обращенную к нему речь. Задержка речевого развития влияет и на психическое развитие, поскольку речь - важнейшее средство информации для ребенка. Однако встречаются и случаи алалии, связанные со слабоумием. Ребенок отстает в психическом развитии, и поэтому у него не формируется речь. Эти различные случаи алалии необходимо дифференцировать, так как они имеют разный прогноз.
С развитием речевой функции в доминантном полушарии (у правшей-в левом, у левшей - в правом) формируются гностические и практические речевые центры, а впоследствии - центры письма и чтения.
Корковые речевые расстройства представляют собой варианты агнозий и апраксий. Различают экспрессивную (моторную) и импрессивную (сенсорную) речь. Корковое нарушение моторной речи является речевой апраксией, сенсорной речи - речевой агнозией. В некоторых случаях нарушается вспоминание нужных слов, т. е. страдают механизмы памяти. Речевые агнозии и апраксий называются афазиями.
Следует помнить, что нарушения речи могут быть следствием общей апраксий (апраксия туловища, конечностей) или оральной апраксий, при которой больной теряет навык открывать рот, надувать щеки, высовывать язык. Эти случаи не относятся к афазиям; речевая апраксия здесь возникает вторично как проявление общих праксических расстройств.
Речевые расстройства в детском возрасте в зависимости от причин их возникновения можно разделить на следующие группы:
I. Речевые нарушения, связанные с органическим поражением центральной нервной системы. В зависимости от уровня поражения речевой системы они делятся на:
1) афазии-распад всех компонентов речи в результате поражения корковых речевых зон;
2) алалии - системное недоразвитие речи вследствие поражений корковых речевых зон в доречевом периоде;
3) дизартрии - нарушение звукопроизносительной стороны речи в результате нарушения иннервации речевой мускулатуры.
В зависимости от локализации поражения выделяют несколько форм дизартрии.
II. Речевые нарушения, связанные с функциональными изменениями
центральной нервной системы:
1) заикание;
2) мутизм и сурдомутизм.
III. Речевые нарушения, связанные с дефектами строения артикуляционного аппарата (механические дислалии, ринолалия).
IV. Задержки речевого развития различного генеза (при недоношенности, соматической ослабленности, педагогической запущенности и т. д.).
Сенсорная афазия (афазия Вернике), или словесная «глухота», возникает при поражении левой височной области (средние и задние отделы верхней височной извилины). А. Р. Лурия выделяет две формы сенсорной афазии: акустико-гностическую и акустико-мнестическую.
Основу дефекта при акустико-гностической форме составляет нарушение слухового гнозиса. Больной не дифференцирует на слух сходные по звучанию фонемы при отсутствии глухоты (рассматривается фонематический анализ), в результате чего искажается и нарушается понимание смысла отдельных слов и предложений. Выраженность этих нарушений может быть различной. В наиболее тяжелых случаях обращенная речь вообще не воспринимается и кажется речью на иностранном языке. Эта форма возникает при поражении задней части верхней височной извилины левого полушария - поле 22 Бродмана.
Лимбическая система - это функциональное объединение структур мозга, которое обеспечивает сложные формы поведения.
К лимбической системе относятся структуры древней коры, старой коры, мезокортекс и некоторые подкорковые образования. Особенностью лимбической системы является то, что связи между ее структурами образуют множество замкнутых кругов, и это создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе. Описаны основные круги, обладающие функциональной спецификой. Это большой круг Пейпса, который включает: гиппокамп - свод - мамиллярные тела - мамиллярно-таламический пучок Вик-д, Азира - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп.
Очень важной полифункциональной структурой в большом круге является гиппокамп. Его повреждение у человека нарушает память на события, которые предшествовали повреждению, нарушается запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов, снижается эмоциональность, инициативность, замедляется скорость протекания основных нервных процессов.
Малый круг Наута образуют: миндалина - конечная полоска - гипоталамус - перегородка - миндалина.
Важной структурой малого круга является миндалина. Ее функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Многочисленные вегетативные эффекты миндалины обусловлены связью с гипоталамусом.
В целом лимбическая система обеспечивает:
- 1. Организацию вегетативно-соматических компонентов эмоций.
- 2. Организацию кратковременной и долговременной памяти.
- 3. Участвует в формировании ориентировочно-исследовательской деятельности (синдром Клювера - Бьюси).
- 4. Организует простейшую мотивационно - информационную коммуникацию (речь).
- 5. Участвует в механизмах сна.
- 6. Здесь находится центр обонятельной сенсорной системы.
По Мак Лину (1970) с функциональной точки зрения лимбика делится на: 1) нижний отдел - миндалина и гиппокамп, которые являются центрами эмоций и поведения для выживания и самосохранения; 2) верхний отдел - поясная извилина и височная кора, они представляют центры общительности и сексуальности; 3) средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.
Полушария мозга состоят из белого вещества, которое снаружи покрыто серым веществом или корой. Кора самый молодой и сложный отдел мозга, где идет обработка сенсорной информации, формируются двигательные команды, интегрируются сложные формы поведения. Кроме нейронов, здесь имеется огромное количество глиальных клеток, которые выполняют ионорегулирующую и трофическую функцию.
Кора головного мозга имеет морфофункциональные особенности: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецепторных систем; 4) экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; 7) цитоархитектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возможность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специфической электрической активности.
Кора состоит из 6 слоев:
- 1. Наружный молекулярный слой представлен сплетением нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности корковых извилин и являются в основном дендритами пирамидных клеток. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, они регулируют уровень возбудимости корковых нейронов.
- 2. Наружный зернистый слой образован мелкими звездчатыми клетками, которые определяют длительность циркулирования возбуждения в коре и имеют отношение к памяти.
- 3. Наружный пирамидный слой образуют средние по величине пирамидные клетки.
Функционально 2-й и 3-й слои осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи.
- 4. К внутреннему зернистому слою приходят афферентные таламокортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса.
- 5. Внутренний пирамидный слой образуют гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных движений и позы.
- 6. Полиморфный или слой веретеновидных клеток. Здесь формируются кортикоталамические пути.
Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов.
Особенностью корковых полей является экранный принцип функционирования, который заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что и обеспечивает его полный анализ и возможность, при необходимости, передачи в другие структуры.
В вертикальном направлении входные и выходные волокна вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки», которые являются функциональными единицами коры. И при погружении микроэлектрода перпендикулярно в кору, он на всем пути встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, в то время если микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.
Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное назначение.
Важнейшая двигательная область коры находится в прецентральной извилине. В 30 г.г. прошлого столетия Пенфилд установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Наиболее обширными и с самым низким порогом являются зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица. На медиальной поверхности рядом с первичной была обнаружена вторичная двигательная область. Но эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому их назвали первичной и вторичной мотосенсорной корой.
В постцентральной извилине находится первая соматосенсорная область, куда приходят афферентные сигналы от специфических ядер таламуса. Они несут информацию от рецепторов кожи и двигательного аппарата. И здесь отмечается соматотопическая организация.
Вторая соматосенсорная область находится в сильвиевой борозде, а т.к. первая и вторая соматосенсорная зона кроме афферентных входов имеет и моторные выходы их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.
В затылочной области локализована первичная зрительная область.
В височной доле - слуховая область.
В каждой доле коры полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением специфической функции --это ассоциативная кора, нейроны которой отвечают на раздражения различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации, а также обеспечивают связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Это является физиологической основой высших психических функций.
Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в управлении врожденными поведенческими актами при помощи накопленного опыта, обеспечивают согласование внешних и внутренних мотиваций поведения, разработку стратегии поведения и программы действий, мыслительные особенности личности.
В деятельности полушарий нет полной симметрии. Так, у 9 из 10 человек, левое полушарие доминирует для двигательных актов (праворукие) и речи. У большинства «левшей» центр речи также находится слева. Т.е. абсолютного доминирования нет. Асимметрия полушарий особенно заметна при отделении одного полушария от другого (комиссуротомия). В левом полушарии находится центр письменной речи, стереогнозис. В левом полушарии лучше узнаются стимулы словесные, легко различимые, знакомые. Левым полушарием лучше выполняются задачи на временные отношения, установление сходства, идентичность стимулов по названиям. Левое полушарие осуществляет аналитическое и последовательное восприятие, обобщенное узнавание.
В правом полушарии осуществляется стереогнозис для левой руки, понимание элементарной речи, невербальное мышление (т.е. мышление образами), лучше узнаются стимулы несловесные, трудно различимые, незнакомые. Лучше выполняются задачи на пространственные отношения, установление различий, идентичность стимулов по физическим свойствам. В правом полушарии имеет место целостное, одновременное восприятие, конкретное узнавание.
Правое полушарие у 9 из 10 человек слегка приторможено, доминирует альфа-ритм, оно в свою очередь несколько притормаживает левое полушарие и не дает ему перевозбудиться. При выключении правого полушария человек много и непрерывно говорит (логорея), много обещает, но не выполняет обещания (болтун).
С усыплением левого полушария, наоборот, человек молчит, печален.
Правое полушарие отвечает за невербальное (подсознательное) мышление. Левое полушарие отвечает за осознание того, что подсознательно посылает ему правое полушарие.
Функциональное состояние структур головного мозга изучается методами регистрации электрических потенциалов. Если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая активность называется субкортикограммой, если в коре мозга - кортикограммой, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур - это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).
ЭЭГ представляет собой волнообразную кривую, характер которой зависит от состояния коры. Так в покое у человека на ЭЭГ преобладает медленный альфа - ритм (8 -12 Гц, амплитуда = 50 мкВ). При переходе к деятельности идет смена альфа - ритма на быстрый бета - ритм (14 - 30 Гц, амплитуда 25 мкВ). Процесс засыпания сопровождается более медленным тета - ритмом (4 - 7 Гц) или дельта - ритмом (0,5 - 3,5 Гц, амплитуда 100 - 300 мкВ). Когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то с помощью микроэлектродов, вживленных в определенные структуры коры, регистрируются так называемые вызванные потенциалы, латентный период и амплитуда которых зависят от интенсивности раздражения, а компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.
В настоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, имеющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структуре регистрацией электрической активности в коре.
В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов. Для зрительного он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).
Корковый конец слухового анализатора локализуется в височной доле коры (извилина Гешля), поля 41, 42, 22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22 теряет способность понимать значение произносимых слов.
В височной доле располагается также корковый конец вести булярного анализатора.
Кожный анализатор, а также болевая и температурная чув ствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности, в средней - туловище, в нижней - руки и голова.
В коре теменной доли заканчиваются пути соматической чув ствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверхности, формы и размера предмета.
Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиппокампальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее повреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать запахи).
Моторные зоны находятся в лобных долях в области передней центральной извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины (поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз - верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной поверхности полушария в области передней части парацентральной дольки.
Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной мо торной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки. Аналогичные движения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, если эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно доказана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение поля 6 у человека вызывает резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные комплексы движений, страдает спонтанная речь.
К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раздражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различных участков двигательной коры вызывает сокращение соответствующих мышц на противоположной стороне.
Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения интересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). В левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вокализацию, но не членораздельную речь, а также прекращение речи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии - больной понимает речь, но сам говорить не может.
К ассоциативной коре относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она занимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейроны обладают мультисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассоциативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечивая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными областями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, обладают полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсорную, так и моторную информацию.
Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об окружающем пространстве, о нашем теле.
Височная область коры участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи. При поражении слухового центра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта область коры играет определенную роль в оценке пространства. Поражение зрительного центра речи приводит к потере способности читать и писать. С височной корой связывают функцию памяти и сновидений.
Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формировании программы сложных поведенческих актов в ответ на воздействие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модальностей.
Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступающей информации. После операции удаления какой-либо области коры в раннем детстве утраченные функции этой области полностью восстанавливаются.
Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележащих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти.
Кора больших полушарий - регулятор вегетативных функций организма («кортиколизация функций»). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутренние органы. При раздражении интерорецепторов методом вызванных потенциалов, электростимуляции и разрушения определенных участков коры доказано ее влияние на деятельность различных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции - «умейте властвовать собой».
Локализация функций в коре большого мозга
Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).
Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
| " |