Bir qayda olaraq, membranların funksional fəaliyyətindən məsul olan zülallardır.
Belə zülallara müxtəlif fermentlər, nəqliyyat zülalları, reseptorlar, kanallar, məsamələri əmələ gətirən zülallar (akvaporinlər), yəni hər bir membranın unikal funksiyalarını təmin edən müxtəlif zülal strukturları daxildir.
Membran zülallarını bioloji roluna görə üç qrupa bölmək olar:
I - katalitik aktivliyə malik ferment zülalları,
II - müəyyən maddələri xüsusi olaraq bağlayan reseptor zülalları,
III - struktur zülallar.
Ferment zülalları
Bütün membran zülalları arasında ən çox yayılmışdır. Bunlara həm inteqral (membran ATPazları), həm də periferik (asetilxolinesteraza, turşu və qələvi fosfatazlar, RNase) zülalları daxildir.
Fermentlər böyük molekullardır, halbuki fermentativ reaksiyalara girən maddələrin (substratların) molekullarının ölçüləri adətən minlərlə dəfə kiçik olur. Ferment substratla səthinin kiçik bir sahəsi - aktiv sahə ilə qarşılıqlı əlaqə qurur. Fermentin spesifikliyi həmişə onun aktiv mərkəzinin səthinin substratın səthinə nə dərəcədə uyğun olması ilə müəyyən edilir. Bu struktur uyğunluq prinsipi hüceyrə membranı zülallarının işində də geniş istifadə olunur. Bundan əlavə, nəzərə almaq lazımdır ki, membrana nüfuz edən zülalların konformasiyası membranın iki qatından asılıdır, belə ki, onların fermentativ fəaliyyəti də membran lipidləri tərəfindən idarə olunur. Bu nəzarət həm substratlara olan yaxınlığa, həm də onların mövcudluğuna, həm də hüceyrə membranında əmələ gələn membran fermentlərinin zülal assosiativlərinin həyat müddətinə (gücünə) təsirinə görə həyata keçirilə bilər.
Fermentlər həm plazma, həm də hüceyrədaxili membranların bir hissəsidir. Məsələn, həzm orqanlarını əhatə edən epitel hüceyrələrinin xarici qişasında qida maddələrini hüceyrənin içərisinə düşməzdən əvvəl parçalayan fermentlər var (rus fizioloqu A.M.Uqolev tərəfindən kəşf edilən bu proses “membran həzmi” adlanır). Qaraciyər hüceyrələrinin xarici membranında 20-dən çox müxtəlif ferment var.
Membran fermentləri ətrafdakı lipidlərlə təmasda olmalıdır. Onlar lipid mühitindən çıxarıldıqda (məsələn, lipidlər membrandan qeyri-polyar həlledicilərlə çıxarıldıqda) membran fermentlərinin işi pozulur (yad maddələrin kinetikası və ya təsirinin xarakteri dəyişir və ya dayanır). ümumilikdə). Belə membran fermentlərinin fəaliyyəti onlara lipid miselləri əlavə edilərsə, qismən bərpa edilə bilər.
Membran fermentlərini aktivləşdirən lipidlərin təbiətinin təhlili ciddi spesifikliyin olmadığını nümayiş etdirir - müəyyən edən amil lipid qarışığının hidrofilik-lipofilik əmsalıdır. Bəzi hallarda, hətta bir yuyucu vasitə ilə də yağdan təmizlənmiş fermenti aktivləşdirmək mümkündür. Bununla belə, yenidən aktivləşdirilmiş belə bir ferment "canlı" membranda işini idarə edən kənardan tənzimləyici siqnalları qəbul etmək qabiliyyətini itirir.
Lipidlərin membran fermentlərinə aktivləşdirici təsiri ən azı ikiqat ola bilər. Birincisi, lipidlərin iştirakı ilə membran fermenti molekulunun forması dəyişə bilər ki, onun aktiv sahəsi substrat üçün əlçatan olur. İkincisi, lipidlər bir çox fermentdən ibarət ansamblın və ya konveyerin təşkilatçısı rolunu oynaya bilər.
Membran ferment molekullarında böyük qeyri-polar hidrofobik bölgələr var. Buna görə də, su mühitində onlar birləşirlər, buna görə aktiv mərkəzlərin əksəriyyəti maskalanır. Lipidlərin iştirakı ilə membran fermentləri həlqəvi lipid molekulları ilə əhatə olunmuş ansambllarda təşkil olunur və onların fermentativ fəaliyyəti tam şəkildə özünü göstərə bilər. Membran fermentlərinin normal işləməsi üçün onları əhatə edən lipidlərin maye birləşmə vəziyyətində olması vacibdir.
Reseptor zülalları
Reseptor zülalları müəyyən aşağı molekulyar ağırlıqlı maddələri xüsusi olaraq bağlayan zülallardır. Xüsusi liqandları bağlayarkən reseptor zülalları öz formasını tərsinə dəyişir. Bu dəyişikliklər hüceyrə daxilində reaksiyalara səbəb olur kimyəvi reaksiyalar. Beləliklə, hüceyrə xarici mühitdən gələn müxtəlif siqnalları qəbul edir və onlara cavab verir.
Hüceyrənin immun reaksiyasını təyin edən reseptor zülalları və zülallar, antigenlər də membranın həm ayrılmaz, həm də periferik komponentləri ola bilər.
Çox vaxt reseptorlar icraçı zülalları ehtiva edən daha mürəkkəb membran komplekslərinin bir hissəsidir. Məsələn, xolinergik reseptor neyrotransmitterdən siqnal alır və onu kanal əmələ gətirən zülala ötürür. Bu reaksiya membranın natrium və kalium ionlarına keçiriciliyini açır və həyəcanverici potensial yaradır.
TO membran zülalları hüceyrə membranına və ya hüceyrə orqanelinin membranına daxil edilmiş və ya onunla əlaqəli olan zülallar daxildir. Bütün zülalların təxminən 25%-i membran zülallarıdır.
Biokimyəvi təsnifat
Biyokimyəvi təsnifata görə membran zülalları bölünür inteqral Və periferik.
- İnteqral membran zülalları membrana möhkəm yapışdırılır və yalnız yuyucu vasitələr və ya qeyri-polyar həlledicilərin köməyi ilə lipid mühitindən çıxarıla bilər. Lipid iki qatına münasibətdə inteqral zülallar transmembran politopik və ya inteqral monotopik ola bilər.
- Periferik membran zülalları monotopik zülallardır. Onlar ya zəif bağlarla lipid membrana bağlanır, ya da hidrofobik, elektrostatik və ya digər qeyri-kovalent qüvvələr vasitəsilə inteqral zülallarla əlaqələndirilir. Beləliklə, inteqral zülallardan fərqli olaraq, müvafiq sulu məhlulla (məsələn, aşağı və ya yüksək pH, yüksək duz konsentrasiyası və ya xaotrop agent) müalicə edildikdə membrandan ayrılırlar. Bu dissosiasiya membranın məhv edilməsini tələb etmir.
Membran zülalları, translyasiyadan sonrakı modifikasiya zamanı zülala əlavə olunan yağ turşusu və ya prenil qalıqları və ya qlikosilfosfatidilinositol sayəsində membrana daxil edilə bilər.
Digər vacib məqam zülalların membrana bağlanma üsullarıdır:
1. İki qatda batırılmış zülallara bağlanma. Nümunələrə membrana daxil edilmiş Fo hissəsinə bağlanan H + -ATRazanın F1 hissəsi daxildir; bəzi sitoskeletal zülalları da qeyd etmək olar.
2. İkiqatlı səthə bağlama. Bu qarşılıqlı təsir əsasən elektrostatik xarakter daşıyır (məsələn, mielin əsas zülalı) və ya hidrofobikdir (məsələn, səthi-aktiv peptidlər və bəlkə də fosfolipazlar). Bəzi membran zülallarının səthində ikincili və ya üçüncü dərəcəli quruluşun xüsusiyyətlərinə görə əmələ gələn hidrofobik sahələr var. Bu səth qarşılıqlı təsirləri, transmembran ankraj kimi digər qarşılıqlı təsirlərə əlavə olaraq istifadə edilə bilər.
3. Hidrofobik "lövbər" ilə bağlama; bu struktur adətən qeyri-polyar amin turşusu qalıqlarının ardıcıllığı kimi görünür (məsələn, sitoxrom 65-də). Bəzi membran zülalları lövbər kimi kovalent bağlı yağ turşularından və ya fosfolipidlərdən istifadə edir.
4. Transmembran zülalları. Onların bəziləri membranı yalnız bir dəfə keçir (məsələn, qlikoforin), digərləri - bir neçə dəfə (məsələn, laktoza permeaz; bakteriorhodopsin).
Membran lipidləri
Membran lipidləri spontan olaraq ikiqat əmələ gələn amfipatik molekullardır. Lipidlər suda həll olunmur, lakin üzvi həlledicilərdə asanlıqla həll olunur. Əksər heyvan hüceyrələrində onlar plazma membranının kütləsinin təxminən 50%-ni təşkil edir. Lipid ikiqatının 1 x 1 mkm-lik hissəsində təxminən 5 x 100 min lipid molekulu var. Buna görə də, kiçik bir heyvan hüceyrəsinin plazma membranında təxminən 10 lipid molekulu var. Hüceyrə membranında lipidlərin üç əsas növü vardır:
1) fosfolipidlər (ən çox yayılmış növ); tərkibində qliserin, yağ turşuları, fosfor turşusu və azotlu birləşmə olan mürəkkəb lipidlər.
Tipik bir fosfolipid molekulunun qütb başlığı və iki hidrofobik karbohidrogen quyruğu var. Quyruqların uzunluğu zəncirdə 14-24 karbon atomu arasında dəyişir. Quyruqlardan birində adətən bir və ya daha çox cis ikiqat bağ (doymamış karbohidrogen), digərində (doymuş karbohidrogen) ikiqat rabitə yoxdur. Hər ikiqat bağ quyruqda bükülməyə səbəb olur. Quyruq uzunluğunda və karbohidrogen zəncirlərinin doymasında bu fərqlər vacibdir, çünki onlar membranın axıcılığına təsir göstərir.
Sulu mühitdə amfipatik molekullar adətən birləşir, hidrofobik quyruqlar gizlənir və hidrofilik başlıqlar su molekulları ilə təmasda qalır. Bu tip aqreqasiya iki yolla həyata keçirilir: ya quyruqları içəriyə çevrilmiş sferik misellərin əmələ gəlməsi, ya da hidrofob quyruqların hidrofilik başların iki qatı arasında yerləşdiyi bimolekulyar təbəqələrin və ya ikiqatlıların əmələ gəlməsi ilə.
Plazmada mövcud olan iki əsas fosfolipid fosfatidilkolin (lesitin) və sfinqomielindir. Fosfolipidlərin sintezi demək olar ki, bütün toxumalarda baş verir, lakin plazma fosfolipidlərinin əsas mənbəyi qaraciyərdir. Xilomikronların bir hissəsi olaraq nazik bağırsaq da plazmanı fosfolipidlərlə, yəni lesitinlə təmin edir. Nazik bağırsağa daxil olan fosfolipidlərin çoxu (o cümlədən öd turşuları ilə komplekslər şəklində) pankreas lipazı tərəfindən ilkin hidrolizə məruz qalır. Bu, qidaya əlavə edilən poli doymamış lesitinin nə üçün linoleatın plazma fosfolipid tərkibinə qarğıdalı yağı trigliseridlərinin ekvivalent miqdarından çox təsir etmədiyini izah edir.
Fosfolipidlər bütün hüceyrə membranlarının ayrılmaz tərkib hissəsidir. Plazma və eritrositlər arasında fosfatidilkolin və sfinqomielin daim mübadilə olunur. Bu fosfolipidlərin hər ikisi plazmada lipoproteinlərin tərkib hissəsi kimi mövcuddur və burada onlar trigliseridlər və xolesterin efirləri kimi qeyri-polyar lipidlərin həll olunan vəziyyətdə saxlanmasında əsas rol oynayırlar. Bu xüsusiyyət fosfolipid molekullarının amfipatik təbiətini əks etdirir - qeyri-qütblü yağ turşusu zəncirləri lipid mühiti ilə, qütb başları isə sulu mühitlə qarşılıqlı əlaqədə ola bilir (Jackson R.L. ea, 1974).
2) Xolesterol. Xolesterol dörd halqalı steroid nüvəsi və bir hidroksil qrupu olan bir steroldur.
Bu birləşmə bədəndə həm sərbəst sterol, həm də uzun zəncirli yağ turşularından biri ilə ester şəklində olur. Sərbəst xolesterin bütün hüceyrə membranlarının tərkib hissəsidir və əksər toxumalarda xolesterinin mövcud olduğu əsas formadır. İstisnalar adrenal korteks, plazma və ateromatoz lövhələrdir, burada xolesterol esterləri üstünlük təşkil edir. Bundan əlavə, bağırsaq limfasında və qaraciyərdə xolesterolun əhəmiyyətli bir hissəsi də esterləşir.
Xolesterol lipoproteinlərdə ya sərbəst formada, ya da uzun zəncirli yağ turşuları ilə efirlər şəklində olur. O, bir çox toxumalarda asetil-KoA-dan sintez olunur və sərbəst xolesterin və ya öd duzları kimi ödlə xaric olur. Xolesterol digər steroidlərin, yəni kortikosteroidlərin, cinsi hormonların, öd turşularının və D vitamininin xəbərçisidir. Heyvan metabolizmi üçün xarakterik olan birləşmədir və yumurta sarısı, ət, qaraciyər və beyin kimi heyvani məhsullarda əhəmiyyətli miqdarda olur.
Eukaryotik plazma membranları kifayət qədər böyük miqdarda xolesterol ehtiva edir - hər bir fosfolipid molekulu üçün təxminən bir molekul. Xolesterol axını tənzimləməklə yanaşı, iki qatın mexaniki gücünü artırır. Xolesterin molekulları iki qatda elə yönəldilmişdir ki, onların hidroksil qrupları fosfolipid molekullarının qütb başlarına bitişikdir.
3) qlikolipidlər
Qlikolipidlər oliqosakkarid tərkibli lipidlər sinfinə aid olan lipid molekullarıdır ki, onlar yalnız ikiqatlı təbəqənin xarici yarısında olur və onların şəkər qrupları hüceyrə səthinə doğru istiqamətlənir.
Qlikolipidlər yağ turşusu qalığının sfinqazinin NH qrupuna, aşağıdakı qrupların isə sfinqazinin oksigeninə bağlandığı sfinqolipidlərdir: oliqosakarid zəncirləri, Gal, Glc, GalNAc (neyramin turşusu) - qanqliozidlər. Gal və ya Glc serebrozidlərdir. sulfosaxaridlər Glc-SO3H, Gal-SO3H sulfolipidlərdir.
Qlikolipidlər bütün plazma membranlarının səthində olur, lakin onların funksiyası məlum deyil. Qlikolipidlər xarici monolayın lipid molekullarının 5%-ni təşkil edir və bir-birindən çox dəyişir. fərqli növlər və hətta eyni növün müxtəlif toxumalarında. Heyvan hüceyrələrində onlar uzun amin spirti olan sfinqozindən sintez olunur və qlikosfinqolipidlər adlanır.
Onların quruluşu ümumiyyətlə qliseroldan əmələ gələn fosfolipidlərin quruluşuna bənzəyir. Bütün qlikolipid molekulları qütb başlarında şəkər qalıqlarının sayına görə fərqlənir. Ən sadə qlikolipidlərdən biri qalaktoserebroziddir.
Təsnifat
Membran zülalları topoloji və ya biokimyəvi prinsiplərə görə təsnif edilə bilər. Topoloji təsnifat zülalın lipid iki qatına münasibətdə yerləşməsinə əsaslanır. Biokimyəvi təsnifat zülalın membranla qarşılıqlı təsirinin gücünə əsaslanır.
Politopik zülalların müxtəlif kateqoriyaları. (1) tək transmembran alfa spiral, (2) çoxsaylı transmembran alfa spiralları, (3) beta təbəqə quruluşu vasitəsilə membran bağlanması.
İnteqral monotopik zülalların müxtəlif kateqoriyaları. (1) membran müstəvisinə paralel amfipatik alfa sarmal, (2) hidrofobik döngə, (3) kovalent bağlı yağ turşusu qalığı, (4) elektrostatik qarşılıqlı təsir (birbaşa və ya kalsium vasitəçiliyi ilə) ilə membran bağlanması.
Topoloji təsnifat
Membranla əlaqədar olaraq membran zülalları poli- və monotopik bölünür.
- Politopik və ya transmembran zülallar membrana tamamilə nüfuz edir və beləliklə, lipid iki qatının hər iki tərəfi ilə qarşılıqlı əlaqə qurur. Bir qayda olaraq, bir zülalın transmembran parçası hidrofobik amin turşularından (bəlkə 1-dən 20-yə qədər belə fraqmentlərdən) ibarət alfa spiraldır. Yalnız bakteriyalarda, həmçinin mitoxondriyalarda və xloroplastlarda transmembran fraqmentləri beta təbəqə quruluşu kimi təşkil edilə bilər (polipeptid zəncirinin 8-dən 22 növbəsinə qədər).
- İnteqral monotopik zülallar daimi olaraq lipid ikiqat qatına yerləşdirilir, lakin qarşı tərəfə nüfuz etmədən membrana yalnız bir tərəfdən bağlıdır.
Biokimyəvi təsnifat
Biyokimyəvi təsnifata görə membran zülalları bölünür inteqral Və periferik.
- İnteqral membran zülalları membrana möhkəm yapışdırılır və yalnız yuyucu vasitələr və ya qeyri-polyar həlledicilərin köməyi ilə lipid mühitindən çıxarıla bilər. Lipid iki qatına münasibətdə inteqral zülallar transmembran politopik və ya inteqral monotopik ola bilər.
- Periferik membran zülalları monotopik zülallardır. Onlar ya zəif bağlarla lipid membrana bağlanır, ya da hidrofobik, elektrostatik və ya digər qeyri-kovalent qüvvələr vasitəsilə inteqral zülallarla əlaqələndirilir. Beləliklə, inteqral zülallardan fərqli olaraq, müvafiq sulu məhlulla (məsələn, aşağı və ya yüksək pH, yüksək duz konsentrasiyası və ya xaotrop agent) müalicə edildikdə membrandan ayrılırlar. Bu dissosiasiya membranın məhv edilməsini tələb etmir.
Membran zülalları, translyasiyadan sonrakı modifikasiya zamanı zülala əlavə olunan yağ turşusu və ya prenil qalıqları və ya qlikosilfosfatidilinositol sayəsində membrana daxil edilə bilər.
Bağlantılar
Wikimedia Fondu. 2010.
Membranın ümumi kütləsində zülalın nisbəti çox geniş diapazonda dəyişə bilər - mielində 18%-dən mitoxondrial membranda 75%-ə qədər.
Zülallar membrandakı yerləşmələrinə görə aşağıdakılara bölünür: inteqral Və periferik.
İnteqral zülallar ümumiyyətlə hidrofobikdir və lipid iki qatına asanlıqla inteqrasiya olunur.
Belə bir zülalın membranla qarşılıqlı əlaqəsi bir neçə mərhələdə baş verir. Əvvəlcə protein adsorbsiya edilmişdir iki qatın səthində onun uyğunluğunu dəyişir membranla hidrofobik əlaqə yaratmaqla. Sonra gəlir zülalın ikiqat təbəqəyə daxil edilməsi. Nüfuz dərinliyi hidrofobik qarşılıqlı təsirin gücündən və zülal kürəsinin səthində hidrofobik və hidrofilik bölgələrin nisbətindən asılıdır. Zülalın hidrofilik bölgələri membranın bir və ya hər iki tərəfindəki membran təbəqələri ilə qarşılıqlı əlaqədə olur. Zülal globulunun membranda fiksasiyası səbəbindən baş verir elektrostatik və hidrofobik qarşılıqlı təsirlər. Zülal molekullarının karbohidrat hissəsi (əgər varsa) çıxır. İnteqral zülallar, ikiqatlı ilə sıx əlaqədə olduqlarına görə, ona əhəmiyyətli təsir göstərir: zülalın konformativ yenidən qurulması lipidlərin vəziyyətinin dəyişməsinə səbəb olur, bu, ikiqatlı deformasiyaya səbəb olur.
Periferik zülallar lipid iki qatına daha kiçik bir nüfuz dərinliyinə malikdir və müvafiq olaraq, membran lipidləri ilə daha zəif qarşılıqlı təsir göstərir, onlara inteqrallardan daha az təsir göstərir.
Membranla qarşılıqlı əlaqənin təbiətinə görə zülallar bölünür monotopik, bitopik, politopik :
monotopik zülallar membran səthi ilə qarşılıqlı əlaqədə olur (mono - lipidlərin təbəqələrindən biri);
biotopik vasitəsilə membrana nüfuz edin (bi - iki qat lipid);
politopik membrana bir neçə dəfə nüfuz edir (lipidlərlə çoxlu qarşılıqlı təsir).
Aydındır ki, birincisi periferik zülallara, ikincisi və üçüncüsü isə inteqral zülallara aiddir.
Membran zülalları da funksiyalarına görə təsnif edilə bilər. Bununla əlaqədar olaraq, struktur zülallar təcrid olunur:
zülallar - fermentlər;
zülallar - reseptorlar;
nəqliyyat zülalları.
Hüceyrə sitoskeletal zülalları xüsusi qrup təşkil edir. Düzünü desək, bu zülallar sitoplazmik tərəfdən ona bitişik olan membranın komponentləri deyil. Sitoskeleton zülalları onun bütün komponentlərinin bir hissəsidir: miofilamentlərdə aktin zülal molekulları var; mikrotubullarda tubulin zülalı var, ara filamentlərdə də daha çox polimorf protein kompleksi var. Sitoskeleton təkcə membranın elastikliyini təmin etmir və hüceyrə həcmindəki dəyişikliklərə müqavimət göstərir, lakin görünür, müxtəlif hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar tənzimləmə mexanizmlərində iştirak edir.
Bir qayda olaraq, membranların funksional fəaliyyətindən məsul olan zülallardır. Bunlara müxtəlif fermentlər, nəqliyyat zülalları, reseptorlar, kanallar və məsamələr daxildir. Bundan əvvəl, membran zülallarının zülalın ikincil strukturunun eksklüziv olaraq β - qatlanmış strukturuna malik olduğuna inanılırdı, lakin bu işlər membranların çox sayda α - sarmaldan ibarət olduğunu göstərdi. Əlavə tədqiqatlar göstərdi ki, membran zülalları lipid iki qatına dərindən nüfuz edə və ya hətta nüfuz edə bilər və onların sabitləşməsi hidrofobik ...
Sosial şəbəkələrdə işi paylaşın
Əgər bu iş sizə uyğun gəlmirsə, səhifənin aşağı hissəsində oxşar işlərin siyahısı var. Axtarış düyməsini də istifadə edə bilərsiniz
Mühazirə 5
Membran zülallarının quruluşu və funksiyaları
Hüceyrə membranlarında 20-80% (çəki ilə) protein var. Bir qayda olaraq, membranların funksional fəaliyyətindən məsul olan zülallardır. Bunlara müxtəlif fermentlər, nəqliyyat zülalları, reseptorlar, kanallar, məsamələr və s. hər bir membranın funksiyalarının unikallığını təmin edən və s. Membran zülallarının öyrənilməsində ilk irəliləyişlər biokimyaçılar membran zülallarını funksional aktiv formada təcrid etmək üçün yuyucu vasitələrdən istifadə etməyi öyrəndikdə əldə edildi. Bunlar mitoxondriyanın daxili membranının ferment komplekslərinin tədqiqinə dair işlər idi. Bundan əvvəl, membran zülallarının yalnız β-qatlanmış struktura (zülalın ikincil strukturu) malik olduğuna inanılırdı, lakin bu işlər membranların çox sayda α-spiralını ehtiva etdiyini göstərdi. Daha az yayılmış β-spiraldır, lakin bu, böyük bioloji əhəmiyyətə malikdir. Fakt budur ki, lipidlərlə əhatə olunmuş ərazilərdə β-spiral içi boş silindrdir, onun xarici divarında qütb olmayan (hidrofobik) amin turşusu qalıqları, daxili divarında isə hidrofilikdir. Belə bir silindr membranda ionların və suda həll olunan maddələrin sərbəst keçə biləcəyi bir kanal meydana gətirə bilər. Sonrakı tədqiqatlar göstərdi ki, membran zülalları lipid iki qatına dərindən nüfuz edə və ya hətta onu keçə bilər və onların sabitləşməsi hidrofobik qarşılıqlı təsirlər hesabına həyata keçirilir. Membranlarda ən azı dörd növ zülal düzülüşü var: Birinci növ transmembrandır, zülal bütün membrana nüfuz etdikdə və zülalın hidrofobik bölgəsi α-konfiqurasiyaya malikdir. Membrandakı bənzər bir quruluşdan bir bakteriorhodopsin molekulu var Halobacterium halobium onun α-sarmalları ardıcıl olaraq ikiqatlı keçir; İkinci növ, zülalın karboksil ucunun yaxınlığında hidrofobik amin turşusu qalıqlarından ibarət qısa bir bölmə olduqda, hidrofobik lövbərin köməyi ilə bağlanır. Bu, proteoliz yolu ilə çıxarıla bilən hidrofobik lövbər adlanır və sərbəst buraxılan zülal suda həll olur. Membrandakı bu tənzimləmə bir çox sitoxromlara xasdır. Üçüncü növ, zülalların qarşılıqlı təsiri ilk növbədə elektrostatik və ya hidrofobik bir təbiət olduqda, iki qatın səthinə bağlanır. Bu növ qarşılıqlı əlaqə digər qarşılıqlı təsirlərə əlavə olaraq istifadə edilə bilər, məsələn, transmembran ankrajı. Dördüncü növ, ikiqatlı zülallara bağlanır, bu, bəzi zülalların lipid ikiqatının içərisində yerləşən zülallara bağlanmasıdır. Misal üçün, F 1 - H + hissəsi - ATPase ilə bağlanır F0 - membrana batırılmış bir hissə, həmçinin sitoskeletonun bəzi zülalları.
Əsasında müasir ideyalar Membran zülallarının strukturu belə bir fikrə əsaslanır ki, onların polipeptid zəncirləri elə bükülür ki, lipid ikiqatının qeyri-qütblü bölgəsi ilə təmasda qeyri-qütblü, hidrofobik səth əmələ gəlir. Zülal molekulunun qütb sahələri iki qatın səthindəki lipidlərin qütb başları ilə qarşılıqlı əlaqədə ola bilər. Bir çox zülal transmembrandır və iki qatı əhatə edir. Bəzi zülalların membranla yalnız digər zülallarla qarşılıqlı əlaqəsi ilə əlaqəli olduğu görünür.
Bir çox membran zülalları adətən qeyri-kovalent qarşılıqlı təsirlər vasitəsilə membrana bağlanır. Bununla belə, lipidlərlə kovalent bağlı olan zülallar var. Bir çox plazma membran zülalları qlikoproteinlər sinfinə aiddir. Bu zülalların karbohidrat qalıqları həmişə plazma membranının kənarında yerləşir.
Adətən, membran zülalları xarici (periferik) və daxili (inteqral) bölünür. Meyar bu zülalları membrandan çıxarmaq üçün tələb olunan emalın şiddət dərəcəsidir. Periferik zülallar membranlar aşağı ion gücü, aşağı və ya əksinə, yüksək pH olan bufer məhlulları ilə yuyulduqda və iki valentli kationları bağlayan xelatlaşdırıcı maddələrin (məsələn, EDTA) iştirakı ilə ayrılır. Tez-tez olur ki, təcrid zamanı periferik membran zülallarını membrana bağlanan zülallardan ayırmaq çox çətindir.
İnteqral membran zülallarını buraxmaq üçün yuyucu vasitələrdən və ya hətta üzvi həlledicilərdən istifadə edilməlidir.
Bir çox eukaryotik və prokaryotik membran zülalları tərcümədən sonra polipeptidlə birləşən lipidlərlə kovalent şəkildə bağlıdır.
Lipidlərlə kovalent bağlı olan membran zülalları
(AMMA) Miristik turşunun bağlandığı zülallar
(B) Palmitik turşunun bağlandığı zülallar
(IN) Qlikosilfosfatidilinositol lövbəri olan zülallar
4. Sinir hüceyrələrinin yapışqan molekulu |
Bəzi hallarda bu lipidlər zülalın membrana bağlandığı hidrofobik lövbər kimi çıxış edir. Digər hallarda, lipidlərin hüceyrənin müvafiq bölgəsinə zülal miqrasiyasında və ya (viral zərf zülallarında olduğu kimi) membran birləşməsində köməkçi kimi fəaliyyət göstərməsi ehtimal olunur.
Prokaryotlarda xarici membranın əsas lipoproteini olan Brown lipoproteini ən tam şəkildə xarakterizə olunur. E. coli . Bu zülalın yetkin formasında tioeter bağı ilə bağlanan asilqliserol var. N - terminal sistein. Bundan başqa, N - terminal amin turşusu yağ turşusu ilə amid bağı ilə bağlıdır. Penisilazanın membrana bağlanmış forması sitoplazmik membrana vasitəsilə bağlanır N - membran lipoproteinlərinə bənzər terminal asilqliserol.
Eukaryotik membran zülalları cədvəldə göstərildiyi kimi lipidlərlə kovalent əlaqədədir və onları üç sinfə bölmək olar. İlk iki sinfin zülalları, görünür, əsasən plazma membranının sitoplazmatik səthində, üçüncü sinif zülalları isə xarici səthdə lokallaşdırılmışdır.
Karbohidratlarla kovalent bağlı olan membran zülalları var. Bunlara əsasən daşıma və qəbuletmə funksiyalarını yerinə yetirən hüceyrələrin səthi zülalları daxildir. Burada nəyin olduğu hələ də bəlli deyil. Ola bilsin ki, bu, zülalların plazma membranına yönəldildikdə çeşidlənməsinə ehtiyac olması ilə bağlıdır. Şəkər qalıqları proteini proteolizdən qoruya və ya tanınma və ya yapışmada iştirak edə bilər. Buna görə də, membran qlikoproteinlərində şəkər qalıqları yalnız membranın xarici tərəfində lokallaşdırılmışdır.
Membran qlikoproteinlərinin oliqosakarid strukturlarının iki əsas sinfini ayırd etmək olar: 1) N - asparginin amid qrupu vasitəsilə zülallarla əlaqəli qlikozid oliqosakaridlər; 2) Serin və treoninin hidroksil qrupları vasitəsilə birləşən O-qlikozid oliqosakaridlər. Oliqosakaridlərin bu sinfi üç alt sinifdən ibarətdir.
- Oliqosakaridin tərkibində mannoz və olan sadə və ya mannozla zənginləşdirilmiş kompleks N - asetilqlükozamin.
- Mannozla zənginləşdirilmiş nüvənin sialik turşu kimi digər saxarid qalıqlarını ehtiva edən əlavə yan filiallara malik olduğu normal kompleks.
- Eritrosit membranının anion daşıyıcısı ilə əlaqəli olan böyük kompleks
Əksər membran qlikoprotein oliqosakaridləri 1 və ya 2 alt sinifə aiddir.
Bakteriyaların membran zülalları
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, sitoplazmatik membrandakı zülallar onun səthinin təxminən 50% -ni təşkil edir. Membranın təxminən 10%-i sıx bağlanmış zülal-lipid komplekslərindən əmələ gəlir. Membranda qurulmuş hər hansı bir protein molekulu 45-130 və ya daha çox lipid molekulu ilə əhatə olunmuşdur. Sərbəst lipidlərin təxminən yarısı periferik membran zülalları ilə əlaqələndirilir.
Protein tərkibi sitoplazmatik membran bakteriyalar lipidlərdən daha müxtəlifdir. Beləliklə, sitoplazmik membranda E. coli K 12 120-yə yaxın müxtəlif zülal aşkar edilmişdir. Membrandakı oriyentasiyadan və lipid ikiqatlı ilə əlaqənin xarakterindən asılı olaraq, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, zülallar inteqral və periferik bölünür. Bakteriyaların periferik zülallarına NADH - dehidrogenaz, malat dehidrogenaz və s. kimi bir sıra fermentlər, həmçinin ATPase kompleksinin bir hissəsi olan bəzi zülallar daxildir. Bu kompleks müəyyən bir şəkildə yerləşən, sitoplazma, periplazmik məkanla təmasda olan və membranda protonun keçdiyi kanal əmələ gətirən zülal alt bölmələri qrupudur. Kompleksin bölməsi qeyd olunub F1 , sitoplazmaya batırılır, a və c saytın komponentləridir F0 - molekulların hidrofobik tərəfləri membrana batırılır. alt bölmə b hidrofobik hissəsi ilə qismən membrana batırılır və ferment kompleksinin membran və sitoplazmatik hissələrinin əlaqəsini, həmçinin ərazidə ATP sintezinin əlaqəsini həyata keçirir. F1 membrandakı proton potensialı ilə. alt bölmələr a, b və c bir proton kanalı təmin edir. Kompleksin digər komponentləri onun struktur və funksional bütövlüyünü təmin edir.
inteqral zülallara E. coli, fermentativ fəaliyyətin təzahürü üçün hansı lipidlərin zəruri olduğunu, süksinat dehidrogenaz, sitoxrom aid etmək olar. b . Qramisidin A, alametisin, amfoterisin və nistasin antibiotikləri çox maraqlı xüsusiyyətlərə malikdir. Bakterial membran ilə qarşılıqlı əlaqədə olduqda, onlar ayrılmaz zülallara çevrilirlər (antibiotiklər polipeptidlər və makrosikllərdir).
Gramicidin A 15-dən ibarət hidrofobik peptiddir L-D -amin turşuları. Membrana daxil olduqda, monovalent kationların keçməsinə imkan verən kanallar əmələ gətirir. Qramisidin A əmələ gətirən bu kanal ən tam xarakterizə olunur. Kanal qramisidin A-nın iki molekulu tərəfindən əmələ gəlir L- və D - amin turşuları, yan zəncirlərin kənarda yerləşdiyi bir sarmal əmələ gəlir və karboksil qruplarıəsas kanalın içərisindədir. Bu tip sarmal digər zülallarda tapılmır və qramisidin A-da amin turşularının stereoizomerlərinin qeyri-adi növbələşməsi nəticəsində əmələ gəlir. Qramisidin kanalı, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, kation-selektivdir. Kiçik qeyri-üzvi və üzvi kationlar keçiricilik isə ondan keçir Cl sıfıra bərabərdir.
Alametisin membranda elektriklə həyəcanlanan kanallar yarada bilən 20 amin turşusu qalığından ibarət peptid antibiotikdir. Alametisinin amin turşusu ardıcıllığına qeyri-adi qalıqlar -α-aminobutirik turşu və L - fenilalanin. Qramisidin A-dan fərqli olaraq membrana bağlandıqda məsamə əmələ gətirir. Qramisidin A-nın əmələ gətirdiyi kanaldan xeyli kiçikdir.Bu, ilk növbədə, α-heliksin ətrafındakı boşluğun ionun keçməsi üçün çox kiçik olması ilə əlaqədardır.
Nistatin və amfoterisin kimi markolid antibiotikləri xolesterinlə birləşərək kanallar əmələ gətirir. Kanallar bu polien antibiotiklərin 8-10 molekulundan əmələ gəlir, lakin onların vasitəsilə ionlar aşağı sürətlə nüfuz edir.
Sizi maraqlandıra biləcək digər əlaqəli işlər.vshm> |
|||
| 21572. | Zülalların Strukturu və Funksiyaları | 227,74 KB | |
| İnsan orqanizmində zülalların tərkibi karbohidratların lipid tərkibindən yüksəkdir. Toxumalarda zülalların digər maddələrlə müqayisədə üstünlük təşkil etməsi toxumaların quru kütləsinə düşən zülalların tərkibini hesablayarkən aşkar edilir. Müxtəlif toxumalarda zülalların tərkibi müəyyən diapazonda dəyişir. | |||
| 17723. | Serebellum, quruluşu və funksiyaları | 22,22 KB | |
| 3 Ümumi quruluş beyin. IN sinir sistemi onlar həmçinin beyin və onurğa beyni ilə təmsil olunan MSS-nin mərkəzi hissəsini və topoqrafik olaraq onurğa beyni və beyindən kənarda yerləşən sinirləri, sinir hüceyrələrini, qanqliyaları və pleksusları əhatə edən periferik hissəni fərqləndirirlər. Tədqiqatın obyekti beynin anatomiyasıdır. Mövzunun və obyektin bu məqsədi aşağıdakı vəzifələrin formalaşdırılmasını və həllini nəzərdə tutur: beynin quruluşunun ümumi planını təsvir etmək; serebellumun anatomik quruluşunu öyrənmək; müəyyən ... | |||
| 5955. | Bitki orqanları: onların funksiyaları, quruluşu və metamorfozaları. | 16,94 KB | |
| Çiçəyin orqanları dəyişdirilmiş yarpaqlardır: tam yarpaqlar çanaq və ləçəkləri əmələ gətirir, spora yaradan yarpaqlardan isə erkəkciklər və pistillər əmələ gəlir. Sürgünə daxildir: a gövdə b yarpaqlar c vegetativ tumurcuqlar d çiçəklər e meyvələr. Gövdə çoxsaylı funksiyaları yerinə yetirən bitkinin vegetativ orqanıdır: yarpaqları və ya budaq və yarpaqların ağır tacını daşıyır; kökləri və yarpaqları bağlayır; üzərində çiçəklər əmələ gəlir; minerallar və üzvi birləşmələrlə suyu hərəkət etdirir; gənc saplar... | |||
| 5067. | Hamar əzələlər. Struktur, funksiyalar, reduksiya mexanizmi | 134,79 KB | |
| Latdan əzələlər və ya əzələlər. Əzələlər bədənin hissələrini hərəkət etdirməyə və düşüncə və hissləri hərəkətlərdə ifadə etməyə imkan verir. Hamar əzələlər bəzi daxili orqanların tərkib hissəsidir və bu orqanların yerinə yetirdiyi funksiyaların təmin edilməsində iştirak edir. | |||
| 6233. | Nüvənin quruluşu və funksiyaları. Nüvənin morfologiyası və kimyəvi tərkibi | 10,22 KB | |
| Nüvələr adətən sitoplazmadan aydın sərhədlə ayrılır. Bakteriyaların və mavi-yaşıl yosunların formalaşmış nüvəsi yoxdur: onların nüvəsi nüvədən məhrumdur və sitoplazmadan fərqli nüvə membranı ilə ayrılmır və nukleoid adlanır. Əsas forma. | |||
| 9495. | Xəz xammalı və xəz yarımfabrikatlarının təsnifatı, çeşidinin xüsusiyyətləri, xəz dərisinin quruluşu, tükün quruluşu və onun formalarının müxtəlifliyi, xəzlərin hazırlanması texnologiyası. | 1,05 MB | |
| Seçilmiş geyimli dərilərdən tikilmiş və xəz məmulatlarının detallarını kəsmək üçün nəzərdə tutulmuş müəyyən formalı zolaqlı xəz lövhələr. Xəz xammalının qış növlərinə xəzli heyvanların dəriləri və dəriləri daxildir ki, onların çıxarılması əsasən burada həyata keçirilir. qış vaxtı dərilərin keyfiyyəti xüsusilə yüksək olduqda. XƏZ VƏ LƏRƏK XAYMALLARININ DƏRİSİ VƏ KİMYƏSİ TƏRKİBİ DƏRİ TOPOQRAFİYASI HAQQINDA KONSEPSİYA Dəri heyvanın cəmdəkindən ayrılmış, dəri toxuması və tük xəttindən ibarət xarici örtüyüdür. At... | |||
| 8011. | Membran lipidlərinin xassələri | 10,13 KB | |
| Bəzi lipidlər membranın yüksək əyri hissələrinin sabitləşməsinə, membranlar arasında təmasın meydana gəlməsinə və ya müəyyən zülalların bağlanmasına kömək edir, çünki bu molekulların forması membranın müvafiq bölmələrində ikiqat təbəqənin istənilən qablaşdırılmasına üstünlük verir. Maye hal dedikdə, fosfolipid molekullarının membranın müvafiq lobunda fırlanma və yanal hərəkət etmək qabiliyyəti başa düşülür. Onlar uzanır və membranın müstəvisinə perpendikulyar yönəldilmişdir. Maye kristal vəziyyətdə yağ turşusu molekulları hərəkətlidir, lakin... | |||
| 8014. | Membran lipidlərinin kimyəvi tərkibi | 10,81 KB | |
| Əvvəla, bu, lipidlərin membranlarda yerinə yetirdiyi bir çox funksiya ilə bağlıdır. Fosfatidin turşusu sərbəst formada bakteriyaların membranlarında az miqdarda olur, adətən aminturşu spirtlərinin qalıqları və s.birləşir.Bu lipidlər yağ turşularının və qliserolun efirləridir və bir çox membranlarda geniş şəkildə təmsil olunurlar. arxebakteriyalar istisna olmaqla, eukaryotik və prokaryotik hüceyrələrin. Onlar çox miqdarda mitoxondriyanın daxili membranında, xloroplast membranında və bəzi bakterial ... | |||
| 21479. | ZÜLAL MADDEBOLİZMASI | 150,03 KB | |
| Azot balansının üç növü var: azot balansı müsbət azot balansı mənfi azot balansı Müsbət azot balansı ilə azotun qəbulu onun buraxılmasından üstündür. Böyrək xəstəliyi ilə, azot mübadiləsinin son məhsullarının orqanizmində gecikmənin olduğu yalançı müsbət azot balansı mümkündür. Mənfi azot balansı ilə azotun ifrazı onun qəbulundan üstündür. Bu vəziyyət vərəm, revmatizm, onkoloji ... kimi xəstəliklərlə mümkündür. | |||
| 15073. | Müxtəlif növ membranlarla membran (ion-selektiv) elektrodların nəzərdən keçirilməsi | 127,48 KB | |
| Bunun üçün müxtəlif ion seçici elektrodlar var. əsas xüsusiyyət hansı ionların müəyyən bir növü üçün sözdə selektivlikdir. Maye və plyonkalı elektrodlar Maye membranlar sulu məhlullardan neytral məsaməli polimer şüşə arakəsmələrlə və ya digərləri ilə ayrılmış ion dəyişdirici maddələrin üzvi həlledicilərində, maye kation dəyişdiricilərində və ya anion dəyişdiricilərində və ya neytral xelatlarda məhlullardır.Hazırda sənayedə plyonka istehsal olunur. NK NH4 Ca2 kationları üçün ion seçici elektrodlar .. . | |||