O, elə inkişaf etmişdir ki, onun hər bir sisteminin funksiyası bu sistemin orqan və toxumalarını təşkil edən hüceyrələrin cəminin funksiyasının nəticəsi idi. Bədənin hər bir hüceyrəsi öz maddələr mübadiləsini həyata keçirməyə və öz funksiyasını yerinə yetirməyə imkan verən bir sıra struktur və mexanizmlərə malikdir.

Hüceyrə ehtiva edir sitoplazmik və ya səthi membran; bir sıra orqanoidləri, daxilolmaları, sitoskeleton elementləri olan sitoplazma; nüvə genomunu ehtiva edən nüvə. Hüceyrə orqanoidləri və nüvəsi sitoplazmada daxili membranlarla ayrılır. Hüceyrənin hər bir quruluşu onun içində öz funksiyasını yerinə yetirir və bunların hamısı birlikdə hüceyrənin canlılığını və özünəməxsus funksiyalarını yerinə yetirməsini təmin edir.

Hüceyrə funksiyalarında əsas rol və onların tənzimlənməsi hüceyrənin sitoplazmatik membranına aiddir.

Sitoplazmatik membranın quruluşunun ümumi prinsipləri

Bütün hüceyrə membranları eyni struktur prinsipini paylaşır.(Şəkil 1), mürəkkəb lipidlərin və onları təşkil edən zülalların fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinə əsaslanır. Hüceyrə membranları su mühitində yerləşir və onlara təsir edən fiziki-kimyəvi hadisələri başa düşmək üçün struktur təşkilatı, lipid və zülal molekullarının su molekulları ilə və bir-biri ilə qarşılıqlı təsirini təsvir etmək faydalıdır. Hüceyrə membranlarının bir sıra xüsusiyyətləri də bu qarşılıqlı əlaqənin nəzərə alınmasından irəli gəlir.

Məlumdur ki, hüceyrənin plazma membranı hüceyrənin səthini bütün uzunluğu boyunca əhatə edən ikiqat mürəkkəb lipid təbəqəsi ilə təmsil olunur. Lipid ikiqatını yaratmaq üçün yalnız amfifilik (amfipatik) xüsusiyyətlərə malik olan lipid molekulları təbiət tərəfindən seçilə və onun strukturuna daxil edilə bilər. Fosfolipidlərin və xolesterinin molekulları bu şərtlərə cavab verir. Onların xassələri belədir ki, molekulun bir hissəsi (fosfolipidlər üçün qliserin və xolesterin üçün siklopentan) qütb (hidrofil), digər hissəsi (yağ turşusu radikalları) isə qeyri-polyar (hidrofobik) xüsusiyyətlərə malikdir.

düyü. 1. Hüceyrənin sitoplazmatik membranının quruluşu.

Müəyyən sayda fosfolipidlər və xolesterol molekulları sulu bir mühitə yerləşdirilərsə, onlar kortəbii olaraq nizamlı strukturlara yığılmağa başlayacaq və qapalı baloncuklar meydana gətirəcəklər ( lipozomlar), su mühitinin hansı hissəsinin qapalı olduğu və səthinin davamlı ikiqat təbəqə ilə örtüldüyü ( ikiqatlı) fosfolipid molekulları və xolesterin. Bu ikiqatda fosfolipidlərin və xolesterin molekullarının fəza düzülüşü xarakterini nəzərdən keçirdikdə aydın olur ki, bu maddələrin molekulları hidrofilik hissələri ilə xarici və daxili su boşluqlarına doğru, hidrofobik - əks istiqamətdə - ikiqatlıda yerləşir. .

Bu lipidlərin molekullarının sulu mühitdə hüceyrə membranının ikiqatlı quruluşuna bənzər ikiqatlı strukturlar əmələ gəlməsinə səbəb nədir? Sulu mühitdə amfifil lipid molekullarının məkan düzülüşü termodinamikanın tələblərindən biri ilə diktə olunur. Lipid molekullarının sulu mühitdə meydana gətirəcəyi ən çox ehtimal olunan məkan quruluşu olacaqdır minimum sərbəst enerji ilə struktur.

Suda lipidlərin fəza strukturunda belə minimum sərbəst enerji molekulların həm hidrofilik, həm də hidrofobik xüsusiyyətləri müvafiq molekullararası bağlar şəklində həyata keçirildikdə əldə ediləcəkdir.

Suda mürəkkəb amfifilik lipid molekullarının davranışını nəzərdən keçirərkən, bəziləri hüceyrə membranlarının xüsusiyyətləri. Məlumdur ki plazma membranı mexaniki zədələnmişsə(məsələn, onu bir elektrodla deşin və ya nüvəni ponksiyon vasitəsilə çıxarın və hüceyrəyə başqa bir nüvə yerləşdirin), sonra bir anda lipidlərin və suyun molekullararası qarşılıqlı təsir qüvvələrinə görə membran kortəbii olaraq bütövlüyü bərpa edəcəkdir. Eyni qüvvələrin təsiri altında müşahidə etmək olar təmasda olduqda iki membranın iki qatının birləşməsi(məsələn, sinapslarda veziküllər və presinaptik membranlar). Membranların birbaşa təmasda birləşmə qabiliyyəti membran quruluşunun yenilənməsi mexanizmlərinin bir hissəsidir, membran komponentlərinin bir hüceyrəaltı boşluqdan digərinə daşınması, həmçinin endo- və ekzositoz mexanizmlərinin bir hissəsidir.

Lipid ikiqatında molekullararası bağların enerjisiçox aşağıdır, buna görə də membranda lipid və zülal molekullarının sürətli hərəkətinə və mexaniki qüvvələrə, təzyiqlərə, temperaturlara və digər amillərə məruz qaldıqda membranın strukturunun dəyişməsi üçün şərait yaradılır. Membranda qoşa lipid qatının olması qapalı məkan əmələ gətirir, sitoplazmanı ətrafdakı su mühitindən təcrid edir və hüceyrə membranından suyun və onda həll olunan maddələrin sərbəst keçməsinə maneə yaradır. Lipid ikiqatının qalınlığı təxminən 5 nm-dir.

Hüceyrə membranlarında zülallar da var. Onların molekulları həcm və kütlə baxımından membran lipidlərinin molekullarından 40-50 dəfə böyükdür. Zülalların hesabına membranın qalınlığı 7-10 nm-ə çatır. Əksər membranlarda zülalların və lipidlərin ümumi kütlələrinin demək olar ki, bərabər olmasına baxmayaraq, membrandakı protein molekullarının sayı lipid molekullarından on dəfə azdır.

Zülal molekulu xarici və daxili səthləri qütblü, intralipid isə qeyri-qütblü olan liposomların fosfolipid iki qatına yerləşdirilsə nə baş verir? Lipidlərin, zülalların və suyun molekullararası qarşılıqlı təsir qüvvələrinin təsiri altında peptid zəncirinin qeyri-qütb hissələrinin lipid ikiqatının dərinliyində yerləşməyə meylli olduğu bir məkan quruluşunun formalaşması baş verəcəkdir. qütblü olanlar ikiqatlı səthlərin birində mövqe tutacaq və həmçinin liposomun xarici və ya daxili sulu mühitinə batırıla bilər. Zülal molekullarının düzülməsinin çox oxşar təbiəti hüceyrə membranlarının lipid iki qatında da baş verir (şək. 1).

Tipik olaraq, zülal molekulları membranda bir-birindən ayrı lokallaşdırılır. Lipid molekullarının karbohidrogen radikalları ilə zülal molekulunun qeyri-polyar bölgələri arasında (lipid-lipid, lipid-zülal qarşılıqlı təsirləri) lipid ikiqatının qeyri-qütblü hissəsində yaranan hidrofobik qarşılıqlı təsirlərin çox zəif qüvvələri istilik diffuziya proseslərinə mane olmur. ikiqat strukturunda bu molekullar.

Hüceyrə membranlarının quruluşu incə tədqiqat üsulları ilə tədqiq edildikdə, onun su mühitində fosfolipidlər, xolesterin və zülalların özbaşına əmələ gətirdiyi quruluşa çox bənzədiyi məlum oldu. 1972-ci ildə Singer və Nikols hüceyrə membranının strukturunun maye-mozaika modelini təklif etdilər və onun əsas prinsiplərini formalaşdırdılar.

Bu modelə görə, bütün hüceyrə membranlarının struktur əsasını su mühitində kortəbii şəkildə əmələ gətirən fosfolipidlərin, xolesterinin, qlikolipidlərin amfipatik molekullarından ibarət maye kimi davamlı ikiqat təbəqə təşkil edir. Lipid iki qatında zülal molekulları xüsusi reseptor, enzimatik və nəqliyyat funksiyalarını yerinə yetirən asimmetrik şəkildə yerləşir. Zülal və lipid molekulları hərəkətlidir və ola bilər fırlanma hərəkətləri, ikiqatlı müstəvidə yayılır. protein molekulları fəza quruluşunu (konformasiyasını) dəyişməyə, membranın lipid ikiqatındakı mövqeyini dəyişməyə və dəyişməyə, müxtəlif dərinliklərə batmağa və ya onun səthinə qədər üzməyə qadirdir. Membranın lipid ikiqatının strukturu heterojendir. Onun sfinqolipidlər və xolesterinlə zənginləşdirilmiş "sallar" adlanan sahələri (domenləri) var. "Raftlar" faza vəziyyətində onların yerləşdiyi membranın qalan hissəsindən fərqlənir. Membranların struktur xüsusiyyətləri onların yerinə yetirdiyi funksiyadan və funksional vəziyyətindən asılıdır.

Hüceyrə membranlarının tərkibinin öyrənilməsi təsdiq etdi ki, onların əsas komponentləri plazma membranının kütləsinin təxminən 50%-ni təşkil edən lipidlərdir. Membran kütləsinin təxminən 40-48%-i zülalların, 2-10%-i isə karbohidratların payına düşür. Karbohidratların qalıqları ya qlikoproteinlər əmələ gətirən zülallara, ya da qlikolipidlər əmələ gətirən lipidlərə daxil olur. Fosfolipidlər plazma membranlarının əsas struktur lipidləridir və onların kütləsinin 30-50%-ni təşkil edir.

Qlikolipid molekullarının karbohidrat qalıqları adətən membranın xarici səthində yerləşir və sulu mühitə batırılır. Onlar hüceyrələrarası, hüceyrə-matris qarşılıqlı əlaqədə və immun sisteminin hüceyrələri tərəfindən antigenlərin tanınmasında mühüm rol oynayırlar. Fosfolipid iki qatına daxil edilmiş xolesterin molekulları fosfolipidlərin yağ turşusu zəncirlərinin nizamlı düzülüşünü və onların maye kristal vəziyyətini saxlamağa kömək edir. Fosfolipidlərin yağ turşularının asil radikallarının yüksək konformasiya hərəkətliliyinin olması səbəbindən onlar lipid ikiqatının kifayət qədər boş qablaşdırılmasını əmələ gətirir və orada struktur qüsurlar yarana bilər.

Zülal molekulları bütün membrana nüfuz edə bilirlər ki, onların son hissələri onun eninə hüdudlarından kənara çıxsın. Belə zülallar adlanır transmembran, və ya inteqral. Membranlarda həm də membrana qismən batırılmış və ya onun səthində yerləşən zülallar var.

Çox membranların spesifik funksiyaları lipid matrisinin birbaşa mikromühit olduğu və zülal molekulları tərəfindən funksiyaların həyata keçirilməsi onun xassələrindən asılı olan protein molekulları tərəfindən müəyyən edilir. Ən vacib funksiyalar arasında membran zülalları ayırd etmək olar: reseptor - neyrotransmitterlər, hormonlar, ingerleykinlər, böyümə faktorları və hüceyrənin post-reseptor strukturlarına siqnal ötürülməsi kimi siqnal molekullarına bağlanma; enzimatik - hüceyrədaxili reaksiyaların katalizi; struktur - membranın özünün strukturunun formalaşmasında iştirak; nəqliyyat - maddələrin membranlar vasitəsilə ötürülməsi; kanal əmələ gətirən - ion və su kanallarının əmələ gəlməsi. Zülallar karbohidratlarla birlikdə immun reaksiyalar zamanı hüceyrələrin yapışması, yapışdırılması, hüceyrələrin təbəqələrə və toxumalara birləşməsinin həyata keçirilməsində iştirak edir və hüceyrələrin hüceyrədənkənar matrislə qarşılıqlı əlaqəsini təmin edir.

Membran zülallarının (reseptorların, fermentlərin, daşıyıcıların) funksional aktivliyi onların siqnal molekulları ilə qarşılıqlı əlaqədə olduqda, fiziki amillərin təsiri və ya mikromühitin xassələrinin dəyişdirilməsi zamanı məkan quruluşunu (konformasiyasını) asanlıqla dəyişmək qabiliyyəti ilə müəyyən edilir. Zülalların strukturunda bu konformasiya dəyişikliklərini həyata keçirmək üçün tələb olunan enerji həm peptid zəncirinin ayrı-ayrı bölmələri arasında qarşılıqlı təsirin molekuldaxili qüvvələrindən, həm də zülalı dərhal əhatə edən membran lipidlərinin axıcılıq dərəcəsindən (mikroviskozite) asılıdır.

Glikolipidlər və qlikoproteinlər şəklində karbohidratlar membran kütləsinin yalnız 2-10% -ni təşkil edir; müxtəlif hüceyrələrdə onların sayı dəyişkəndir. Onların sayəsində hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqənin bəzi növləri həyata keçirilir, onlar xarici antigenlərin hüceyrə tərəfindən tanınmasında iştirak edirlər və zülallarla birlikdə öz hüceyrəsinin səth membranının bir növ antigen quruluşunu yaradırlar. Belə antigenlər sayəsində hüceyrələr bir-birini tanıyır, toxumalara birləşir və siqnal molekullarını bir-birinə ötürmək üçün qısa müddətə bir-birinə yapışır.

Membran tərkibinə daxil olan maddələrin qarşılıqlı təsir enerjisinin aşağı olması və onların düzülüşün nisbi nizamlı olması səbəbindən hüceyrə membranı onu əmələ gətirən maddələrin xassələrinin sadə cəminə endirilməsi mümkün olmayan bir sıra xassə və funksiyalar əldə edir. Zülalların və lipidlərin molekullararası bağlarının enerjisi ilə müqayisə oluna bilən membrana əhəmiyyətsiz təsirlər zülal molekullarının konformasiyasında, ion kanallarının keçiriciliyində, membran reseptorlarının xüsusiyyətlərində və digər çoxsaylı funksiyaların dəyişməsinə səbəb ola bilər. membran və hüceyrənin özü. Plazma membranının struktur komponentlərinin yüksək həssaslığı məlumat siqnallarının hüceyrə tərəfindən qəbul edilməsində və onların hüceyrə reaksiyalarına çevrilməsində həlledici əhəmiyyətə malikdir.

Hüceyrənin sitoplazmatik membranının funksiyaları

Sitoplazmatik membran hüceyrənin həyati ehtiyaclarını təmin edən bir çox funksiyaları yerinə yetirir. və xüsusən də hüceyrə tərəfindən informasiya siqnallarının qəbulu və ötürülməsi üçün zəruri olan bir sıra funksiyalar.

Plazma membranının ən vacib funksiyaları arasında:

• hüceyrə məzmunu ilə hüceyrədənkənar boşluq arasındakı forma, həcm və əhəmiyyətli fərqləri qoruyarkən hüceyrənin ətraf mühitdən ayrılması;
• maddələrin selektiv keçiricilik, aktiv və digər nəqliyyat növlərinin xassələrinə əsaslanaraq hüceyrəyə daxil və xaricə ötürülməsi;
• transmembran elektrik potensialı fərqinin (membran qütbləşməsinin) istirahətdə saxlanması, hüceyrəyə müxtəlif təsirlər altında dəyişməsi, həyəcanın yaranması və aparılması;
• sensor və ya molekulyar reseptorların əmələ gəlməsi və hüceyrəyə siqnalların ötürülməsi hesabına fiziki xarakterli siqnalların, siqnal molekullarının aşkar edilməsində (qəbul edilməsində) iştirak;
• formalaşan toxumaların tərkibində və ya müxtəlif toxumaların hüceyrələrinin yapışması zamanı hüceyrələrarası təmasların (sıx, boşluq və desmosomal təmas) meydana gəlməsi;
• membranla əlaqəli fermentlərin fəaliyyətinin təzahürü üçün hidrofobik mikromühitin yaradılması;
• zülal və ya qlikoprotein təbiətli antigenlərin membran quruluşunda olması səbəbindən hüceyrənin immun spesifikliyinin təmin edilməsi. Hüceyrələr toxumada birləşdikdə və bədəndəki immun nəzarət hüceyrələri ilə qarşılıqlı əlaqədə olduqda immun spesifiklik vacibdir.

Hüceyrə membranlarının funksiyalarının yuxarıda göstərilən siyahısı onların təkcə hüceyrə funksiyalarının deyil, həm də orqanların, toxumaların və bütün orqanizmin həyati fəaliyyətinin əsas proseslərinin həyata keçirilməsində iştirak etdiyini göstərir. Membran strukturları tərəfindən təmin edilən bir sıra hadisələr və proseslər haqqında məlumat olmadan, müəyyən diaqnostik prosedurları və terapevtik tədbirləri başa düşmək və şüurlu şəkildə həyata keçirmək mümkün deyil. Məsələn, bir çox dərman maddələrinin düzgün istifadəsi üçün onların hər birinin hüceyrə membranları vasitəsilə qandan toxuma mayesinə və hüceyrələrə nə dərəcədə nüfuz etdiyini bilmək lazımdır.

sitoplazmatik membran

Hüceyrə membranının şəkli. Kiçik mavi və ağ toplar lipidlərin hidrofilik "başlarına" uyğun gəlir və onlara əlavə edilmiş xətlər hidrofobik "quyruqlara" uyğun gəlir. Şəkildə yalnız inteqral membran zülalları (qırmızı kürəciklər və sarı sarmallar) göstərilir. Membran daxilində sarı oval nöqtələr - xolesterin molekulları Membran xaricində sarı-yaşıl muncuq zəncirləri - qlikokaliksi əmələ gətirən oliqosakarid zəncirləri

Bioloji membrana həmçinin müxtəlif zülallar daxildir: inteqral (membrana nüfuz edən), yarı inteqral (bir ucunda xarici və ya daxili lipid təbəqəsinə batırılmış), səth (membranın xarici və ya daxili tərəflərinə bitişik). Bəzi zülallar hüceyrə membranının hüceyrə daxilindəki sitoskeletonla və hüceyrə divarı (əgər varsa) xaricdəki təmas nöqtələridir. İnteqral zülalların bəziləri ion kanalları, müxtəlif daşıyıcılar və reseptorlar kimi fəaliyyət göstərir.

Biomembranların funksiyaları

• maneə - ətraf mühitlə tənzimlənən, seçici, passiv və aktiv maddələr mübadiləsini təmin edir. Məsələn, peroksisom membran sitoplazmanı hüceyrə üçün təhlükəli olan peroksidlərdən qoruyur. Seçici keçiricilik o deməkdir ki, membranın müxtəlif atom və ya molekullara keçiriciliyi onların ölçüsündən, elektrik yükündən və kimyəvi xassələri. Seçici keçiricilik hüceyrə və hüceyrə bölmələrinin ayrılmasını təmin edir mühit və onları lazımi maddələrlə təmin edir.

• nəqliyyat - membran vasitəsilə maddələrin hüceyrəyə və hüceyrədən kənara daşınması var. Membranlar vasitəsilə daşınma aşağıdakıları təmin edir: qida maddələrinin çatdırılması, maddələr mübadiləsinin son məhsullarının xaric edilməsi, müxtəlif maddələrin ifraz edilməsi, ion gradientlərinin yaradılması, hüceyrədə müvafiq pH və ion konsentrasiyasının saxlanması. hüceyrə fermentləri.

Nədənsə fosfolipid ikiqatını keçə bilməyən hissəciklər (məsələn, hidrofilik xüsusiyyətlərə görə, içərisindəki membran hidrofobikdir və hidrofilik maddələrin keçməsinə imkan vermir və ya böyük ölçülərə görə), lakin onun inkişafı üçün zəruri olan hissəciklər. hüceyrə xüsusi daşıyıcı zülallar (daşıyıcılar) və kanal zülalları vasitəsilə və ya endositoz vasitəsilə membrana nüfuz edə bilir.

Passiv nəqliyyatda maddələr enerji sərf etmədən diffuziya yolu ilə lipid ikiqatını keçir. Bu mexanizmin bir variantı, xüsusi bir molekulun bir maddənin membrandan keçməsinə kömək etdiyi asanlaşdırılmış diffuziyadır. Bu molekulda yalnız bir növ maddənin keçməsinə imkan verən bir kanal ola bilər.

Aktiv nəqliyyat enerji tələb edir, çünki konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir. Membranda kalium ionlarını (K+) aktiv şəkildə hüceyrəyə vuran və ondan natrium ionlarını (Na+) çıxaran ATPaz da daxil olmaqla xüsusi nasos zülalları var.

• matrix - membran zülallarının müəyyən nisbi mövqeyini və oriyentasiyasını, onların optimal qarşılıqlı əlaqəsini təmin edir;

• mexaniki - hüceyrənin, onun hüceyrədaxili strukturlarının muxtariyyətini, həmçinin digər hüceyrələrlə (toxumalarda) əlaqəni təmin edir. Hüceyrə divarları mexaniki funksiyanı, heyvanlarda isə hüceyrələrarası maddəni təmin etməkdə mühüm rol oynayır.

• enerji - xloroplastlarda fotosintez və mitoxondrilərdə hüceyrə tənəffüsü zamanı onların membranlarında zülalların da iştirak etdiyi enerji ötürmə sistemləri fəaliyyət göstərir;

• reseptor - membranda oturan bəzi zülallar reseptorlardır (hüceyrənin müəyyən siqnalları qəbul etdiyi molekullar).

Məsələn, qanda dolaşan hormonlar yalnız həmin hormonlara uyğun reseptorları olan hədəf hüceyrələrə təsir edir. Nörotransmitterlər (sinir impulslarını keçirən kimyəvi maddələr) hədəf hüceyrələrdəki xüsusi reseptor zülallarına da bağlanır.

• enzimatik - membran zülalları tez-tez fermentlərdir. Məsələn, bağırsaq epitel hüceyrələrinin plazma membranlarında həzm fermentləri var.

• biopotensialların generasiyasının və aparılmasının həyata keçirilməsi.

Membran köməyi ilə hüceyrədə sabit ion konsentrasiyası saxlanılır: hüceyrə daxilində K + ionunun konsentrasiyası xaricdən qat-qat yüksəkdir və Na + konsentrasiyası çox aşağıdır, çünki bu, çox vacibdir. bu, membran boyunca potensial fərqi saxlayır və sinir impulsunu yaradır.

• hüceyrə markalanması - membranda marker kimi fəaliyyət göstərən antigenlər var - hüceyrənin müəyyən edilməsinə imkan verən "etiketlər". Bunlar "antena" rolunu oynayan qlikoproteinlərdir (yəni onlara budaqlanmış oliqosakarid yan zəncirləri olan zülallar). Yan zəncir konfiqurasiyalarının saysız-hesabsız olması səbəbindən hər bir hüceyrə növü üçün xüsusi marker etmək mümkündür. Markerlərin köməyi ilə hüceyrələr digər hüceyrələri tanıya və onlarla birlikdə hərəkət edə bilər, məsələn, orqan və toxumaları formalaşdırarkən. O, həmçinin immunitet sisteminə xarici antigenləri tanımağa imkan verir.

Biomembranların quruluşu və tərkibi

Membranlar üç sinif lipiddən ibarətdir: fosfolipidlər, qlikolipidlər və xolesterol. Fosfolipidlər və qlikolipidlər (onlara əlavə edilmiş karbohidratlı lipidlər) yüklü hidrofilik "baş" ilə əlaqəli iki uzun hidrofobik karbohidrogen "quyruqlarından" ibarətdir. Xolesterol hidrofobik lipid quyruqları arasındakı boş yeri tutaraq və onların əyilməsinin qarşısını alaraq membranı sərtləşdirir. Buna görə də, aşağı xolesterol tərkibli membranlar daha elastik, yüksək xolesterol tərkibli membranlar isə daha sərt və kövrəkdir. Xolesterin həm də qütb molekullarının hüceyrədən və hüceyrəyə daxil olmasının qarşısını alan “dayandırıcı” rolunu oynayır. Membranın mühüm hissəsi ona nüfuz edən və membranların müxtəlif xüsusiyyətlərinə cavabdeh olan zülallardan ibarətdir. Onların tərkibi və müxtəlif membranlarda oriyentasiyası fərqlidir.

Hüceyrə membranları çox vaxt asimmetrikdir, yəni təbəqələr lipid tərkibində, fərdi molekulun bir təbəqədən digərinə keçidində (sözdə şəpşəp) çətin.

Membran orqanoidləri

Bunlar hialoplazmadan membranlarla ayrılmış sitoplazmanın qapalı tək və ya bir-biri ilə əlaqəli hissələridir. Tək membranlı orqanoidlərə endoplazmatik retikulum, Qolci aparatı, lizosomlar, vakuollar, peroksizomlar; iki membrana - nüvə, mitoxondriya, plastidlər. Xaricdə hüceyrə plazma membranı adlanan bir membranla məhdudlaşır. Müxtəlif orqanoidlərin membranlarının quruluşu lipidlərin və membran zülallarının tərkibində fərqlənir.

Seçici keçiricilik

Hüceyrə membranlarının seçici keçiriciliyi var: qlükoza, amin turşuları, yağ turşuları, qliserin və ionlar onların vasitəsilə yavaş-yavaş yayılır və membranların özləri bu prosesi müəyyən dərəcədə aktiv şəkildə tənzimləyir - bəzi maddələr keçir, digərləri isə keçmir. Maddələrin hüceyrəyə və ya hüceyrədən kənara daxil olmasının dörd əsas mexanizmi var: diffuziya, osmoz, aktiv nəqliyyat və ekzo- və ya endositoz. İlk iki proses passivdir, yəni. enerji xərcləri tələb etmir; son ikisi enerji istehlakı ilə bağlı aktiv proseslərdir.

Passiv daşınma zamanı membranın seçici keçiriciliyi xüsusi kanallar - inteqral zülallarla bağlıdır. Onlar bir növ keçid meydana gətirərək membrana daxil olurlar. K, Na və Cl elementlərinin öz kanalları var. Konsentrasiya qradiyenti ilə əlaqədar olaraq, bu elementlərin molekulları hüceyrənin içərisində və xaricində hərəkət edir. Qıcıqlandıqda natrium ion kanalları açılır və natrium ionlarının hüceyrəyə kəskin axını baş verir. Bu, membran potensialında balanssızlığa səbəb olur. Sonra membran potensialı bərpa olunur. Kalium kanalları həmişə açıqdır, onların vasitəsilə ionlar yavaş-yavaş hüceyrəyə daxil olur

Hər hansı bir canlı hüceyrə ətraf mühitdən xüsusi strukturun nazik bir qabığı - sitoplazmatik membran (CPM) ilə ayrılır. Eukariotlarda orqanoidlərin boşluğunu sitoplazmadan ayıran çoxsaylı hüceyrədaxili membranlar var, əksər prokaryotlar üçün isə CMP yeganə hüceyrə membranıdır. Bəzi bakteriyalarda və arxeyalarda sitoplazmaya nüfuz edərək müxtəlif formalı çıxıntılar və qıvrımlar əmələ gətirir.

İstənilən hüceyrələrin CPM-i vahid plan üzrə qurulur və fosfolipidlərdən ibarətdir (şək. 3.5, Amma). Bakteriyalarda onların tərkibində adətən zəncirdə 16-18 karbon atomu və qliserolun iki hidroksil qrupuna ester bağı ilə bağlanmış doymuş və ya bir doymamış bağ olan iki yağ turşusu var. Bakteriyaların yağ turşusu tərkibi ətraf mühitin, xüsusən də temperaturun dəyişməsinə cavab olaraq dəyişə bilər. Temperaturun azalması ilə fosfolipidlərin tərkibindəki doymamış yağ turşularının miqdarı artır, bu da membranın axıcılığına böyük dərəcədə təsir göstərir. Bəzi yağ turşuları budaqlanmış və ya siklopropan halqası ehtiva edə bilər. Qliserin üçüncü OH qrupu fosfor turşusu qalığı ilə və onun vasitəsilə baş qrupla əlaqələndirilir. Fosfolipidlərin baş qrupları müxtəlif prokaryotlarda (fosfatidiletanolamin, fosfatidilqliserin, kardiolipin, fosfatidilserin, lesitin və s.) müxtəlif kimyəvi təbiətə malik ola bilər, lakin onlar eukariotlara nisbətən daha sadədirlər. Məsələn, at E. coli onlar 75% fosfatidiletanolamin, 20% fosfatidilgliserol, qalanları kardiolipin (difosfatidilgliserol), fosfatidilserin və iz miqdarda digər birləşmələrdən ibarətdir. Digər bakteriyalarda daha mürəkkəb tipli membran lipidləri var. Bəzi hüceyrələr monoqalaktosil digliserid kimi qlikolipidlər əmələ gətirir. Arxeal membran lipidləri eukaryotik və bakterial olanlardan fərqlənir. Yağ turşuları əvəzinə, qliserola ester bağı ilə deyil, sadə bir əlaqə ilə bağlanmış daha yüksək izoprenoid spirtləri var.

düyü. 3.5.

Amma- fosfolipid; b- ikiqat membran

oh oh oh oh oh

Belə molekullar membranın ikiqatını təşkil edir, burada hidrofob hissələri içəriyə, hidrofil hissələri isə xaricə çevrilərək ətraf mühitə və sitoplazmaya çevrilir (şək. 3.5, b).Çoxsaylı zülallar ikiqatlı təbəqəyə batırılır və ya kəsilir, onlar membranın içərisində yayıla bilir, bəzən mürəkkəb komplekslər əmələ gətirirlər. Membran zülalları metabolik enerjinin çevrilməsi və saxlanması, bütün qida maddələrinin və metabolik məhsulların udulması və sərbəst buraxılmasının tənzimlənməsi daxil olmaqla bir sıra vacib funksiyalara malikdir. Bundan əlavə, onlar ətraf mühitdəki dəyişiklikləri əks etdirən və hüceyrə reaksiyasına səbəb olan müvafiq reaksiyalar kaskadını tetikleyen bir çox siqnalı tanıyır və ötürür. Membranların bu təşkili membran zülalları ilə kəsişmiş mozaika ilə maye kristal modeli ilə yaxşı izah olunur (Şəkil 3.6).

düyü. 3.6.

Əksər bioloji membranların qalınlığı 4-7 nm-dir. Hüceyrə membranları ağır metallardan fərqli olaraq ötürücü elektron mikroskopda aydın görünür. Elektron mikroqrafiyada onlar üç qatlı formasiyalara bənzəyir: iki xarici tünd təbəqə lipidlərin qütb qruplarının vəziyyətini, yüngül orta təbəqə isə hidrofob daxilini göstərir (şək. 3.7).

Membranları öyrənmək üçün başqa bir üsul maye azotun temperaturunda dondurulmuş hüceyrələrin çiplərini əldə etmək və ağır metal çöküntülərindən istifadə edərək yaranan səthləri kontrast etməkdir.

(platin, qızıl, gümüş). Nəticədə hazırlanan preparatlar skan edən elektron mikroskopda nəzərdən keçirilir. Bu zaman membranın səthini və onun tərkibinə daxil olan, membrandan keçməyən, lakin xüsusi hidrofobik lövbər nahiyələri ilə iki qatın hidrofobik bölgəsinə bağlanan mozaika membran zülallarını görmək olar.

düyü. 3.7.

CPM selektiv keçiricilik xüsusiyyətinə malikdir, əksər maddələrin hüceyrəyə daxil və hüceyrədən kənarda sərbəst hərəkətinin qarşısını alır, həmçinin hüceyrələrin böyüməsində və bölünməsində, hərəkətində, səthi və hüceyrədənkənar zülalların və karbohidratların (ekzopolisaxaridlər) ixracında mühüm rol oynayır. Hüceyrə sitoplazmanın içindən daha yüksək və ya aşağı osmotik təzyiqə malik bir mühitə yerləşdirilirsə, su hüceyrədən çıxacaq və ya su içəri girəcəkdir. Bu, suyun məhlul gradientlərini bərabərləşdirmək xüsusiyyətini əks etdirir. Eyni zamanda, sitoplazma daralır və ya genişlənir (plazmoliz / deplazmoliz fenomeni). Əksər bakteriyalar isə bu cür təcrübələrdə sərt hüceyrə divarının olması səbəbindən öz formasını dəyişmir.

CPM qida və metabolitlərin axını tənzimləyir. Membran lipidlərinin əmələ gətirdiyi hidrofobik təbəqənin olması hər hansı qütb molekullarının və makromolekulların oradan keçməsinə mane olur. Bu xüsusiyyət, əksər hallarda seyreltilmiş məhlullarda mövcud olan hüceyrələrə faydalı makromolekulları və metabolik prekursorları saxlamağa imkan verir. Hüceyrə membranı da daşıma funksiyasını yerinə yetirmək üçün nəzərdə tutulmuşdur. Tipik olaraq, prokaryotlar çox sayda çox xüsusi nəqliyyat sisteminə malikdirlər. Nəqliyyat, maddələrin ötürülməsi və hüceyrə üçün zəruri olan digər qradientlərin formalaşması üçün CPM vasitəsilə müxtəlif ion qradiyentləri yaradan və istifadə edən hüceyrənin ümumi bioenergetikasının tərkib hissəsidir. CMP hüceyrənin hərəkətində, böyüməsində və bölünməsində mühüm rol oynayır. Bir çox metabolik proseslər prokaryotların membranında cəmləşmişdir. Membran zülalları mühüm funksiyaları yerinə yetirir: enerjinin çevrilməsində və saxlanmasında iştirak edir, bütün qida maddələrinin və metabolik məhsulların udulmasını və sərbəst buraxılmasını tənzimləyir, ətraf mühitdəki dəyişikliklər haqqında siqnalları tanıyır və ötürür.

Sitoplazmatik hüceyrə membranı üç təbəqədən ibarətdir:

Xarici - protein;

Lipidlərin orta - bimolekulyar təbəqəsi;

Daxili - protein.

Membran qalınlığı 7,5-10 nm-dir. Lipidlərin bimolekulyar təbəqəsi membranın matrisidir. Onun hər iki təbəqəsinin lipid molekulları onlara batırılmış zülal molekulları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur. Membran lipidlərinin 60-75%-ni fosfolipidlər, 15-30%-ni xolesterin təşkil edir. Zülallar əsasən qlikoproteinlərlə təmsil olunur. fərqləndirmək inteqral zülallar bütün membranı əhatə edən və periferik xarici və ya daxili səthdə yerləşir.

inteqral zülallar hüceyrədankənar və hüceyrədaxili maye arasında müəyyən ionların mübadiləsini təmin edən ion kanalları əmələ gətirir. Onlar həm də membran boyunca ionların antigradient daşınmasını həyata keçirən fermentlərdir.

Periferik zülallar membranın xarici səthində müxtəlif fizioloji aktiv maddələrlə qarşılıqlı təsir göstərə bilən kimyəvi reseptorlardır.

Membran funksiyaları:

1. Toxumanın struktur vahidi kimi hüceyrənin bütövlüyünü təmin edir.

Sitoplazma ilə hüceyrədənkənar maye arasında ion mübadiləsini həyata keçirir.

Hüceyrəyə ionların və digər maddələrin aktiv şəkildə daşınmasını təmin edir.

Kimyəvi və elektrik siqnalları şəklində hüceyrəyə gələn məlumatların qəbulunu və işlənməsini istehsal edir.

Hüceyrənin həyəcanlanma mexanizmləri. Bioelektrik hadisələrin öyrənilməsi tarixi.

Əsasən, bədəndə ötürülən məlumat elektrik siqnalları (məsələn, sinir impulsları) şəklindədir. Heyvan elektrikinin mövcudluğu ilk dəfə 1786-cı ildə təbiətşünas (fizioloq) L. Qalvani tərəfindən müəyyən edilmişdir. Atmosfer elektrikini öyrənmək üçün o, qurbağa ayaqlarının sinir-əzələ preparatlarını mis qarmağa asıb. Bu pəncələr eyvanın dəmir məhəccərinə toxunduqda əzələlər yığılırdı. Bu, bir növ elektrik cərəyanının sinir-əzələ preparatının sinirinə təsirini göstərirdi. Galvani hesab edirdi ki, bu, canlı toxumaların özlərində elektrikin olması ilə bağlıdır. Bununla belə, A.Volta müəyyən etmişdir ki, elektrik enerjisinin mənbəyi iki fərqli metalın - mis və dəmirin təmas yeridir. Fiziologiyada Galvaninin ilk klassik təcrübəsi mis və dəmirdən hazırlanmış bimetal cımbızla sinir-əzələ preparatının sinirinə toxunmaq hesab edilir. Öz iddiasını sübut etmək üçün Galvani istehsal etdi ikinci təcrübə. O, sinir-əzələ preparatını innervasiya edən sinirin ucunu əzələsinin kəsilmiş hissəsinə atdı. Nəticə daralma oldu. Lakin bu təcrübə Qalvaninin müasirlərini razı sala bilmədi. Buna görə başqa bir italyan Matteuchi aşağıdakı təcrübəni etdi. O, bir sinir-əzələ qurbağası preparatının sinirini qıcıqlandırıcı cərəyanın təsiri altında yığılan ikincinin əzələsinə qoydu. Nəticədə ilk dərman da azalmağa başladı. Bu, elektrik enerjisinin (fəaliyyət potensialının) bir əzələdən digərinə ötürülməsini göstərirdi. Əzələnin zədələnmiş və zədələnməmiş hissələri arasında potensial fərqin olması ilk dəfə 19-cu əsrdə Matteuchi tərəfindən simli qalvanometrdən (ampermetr) istifadə etməklə dəqiq müəyyən edilmişdir.Bundan başqa, kəsik mənfi yüklü, əzələ səthi isə müsbət idi. .

hüceyrə membranı plazma (və ya sitoplazmik) membran və plazmalemma da adlanır. Bu struktur hüceyrənin daxili tərkibini xarici mühitdən ayırmaqla yanaşı, həm də əksər hüceyrə orqanoidlərinin və nüvənin tərkibinə daxil olur, öz növbəsində onları sitoplazmanın özlü-maye hissəsi olan hialoplazmadan (sitozol) ayırır. Gəlin zəng etməyə razılaşaq sitoplazmatik membran hüceyrənin məzmununu xarici mühitdən ayıran biri. Qalan terminlər bütün membranlara aiddir.

Hüceyrə membranının quruluşu

Hüceyrə (bioloji) membranın strukturunun əsasını ikiqat lipidlər (yağlar) təşkil edir. Belə təbəqənin əmələ gəlməsi onların molekullarının xüsusiyyətləri ilə bağlıdır. Lipidlər suda həll olunmur, lakin öz yolu ilə kondensasiya olunur. Tək lipid molekulunun bir hissəsi qütb başıdır (o, su ilə cəlb olunur, yəni hidrofilikdir), digəri isə bir cüt uzun qütb olmayan quyruqlardır (molekulun bu hissəsi su ilə itələnir, yəni hidrofobikdir). . Molekulların bu quruluşu onları quyruqlarını sudan "gizlətməyə" və qütb başlarını suya doğru çevirməyə məcbur edir.

Nəticədə qeyri-qütblü quyruqlar içəridə (bir-birinə baxır), qütb başları isə çölə (xarici mühitə və sitoplazmaya) baxan lipid ikiqatlılığı əmələ gəlir. Belə bir membranın səthi hidrofilikdir, lakin içərisində hidrofobikdir.

Hüceyrə membranlarında lipidlər arasında fosfolipidlər üstünlük təşkil edir (onlar mürəkkəb lipidlər). Onların başlarında fosfor turşusu qalığı var. Fosfolipidlərə əlavə olaraq, qlikolipidlər (lipidlər + karbohidratlar) və xolesterol (sterollara aiddir) var. Sonuncu, qalınlığında qalan lipidlərin quyruqları arasında yerləşərək membrana sərtlik verir (xolesterol tamamilə hidrofobikdir).

Elektrostatik qarşılıqlı təsirə görə müəyyən zülal molekulları lipidlərin yüklü başlarına yapışır və onlar səthi membran zülallarına çevrilirlər. Digər zülallar qeyri-qütblü quyruqlarla qarşılıqlı əlaqədə olur, qismən ikiqatlı təbəqəyə batır və ya onun içindən keçir.

Beləliklə, hüceyrə membranı ikiqat lipidlərdən, səthi (periferik), batırılmış (yarı inteqral) və nüfuz edən (inteqral) zülallardan ibarətdir. Bundan əlavə, membranın kənarındakı bəzi zülallar və lipidlər karbohidrat zəncirləri ilə əlaqələndirilir.

Bu membran strukturunun maye mozaika modeli XX əsrin 70-ci illərində irəli sürülmüşdür. Bundan əvvəl, strukturun sendviç modeli nəzərdə tutulmuşdu, buna görə lipid ikiqatlı içəridə yerləşir və membranın içərisində və xaricində səthi zülalların davamlı təbəqələri ilə örtülmüşdür. Lakin eksperimental məlumatların toplanması bu fərziyyəni təkzib etdi.

Müxtəlif hüceyrələrdə membranların qalınlığı təxminən 8 nm-dir. Membranlar (hətta birinin müxtəlif tərəfləri) müxtəlif növ lipidlərin, zülalların, fermentativ aktivliyin və s. faiz nisbətində bir-birindən fərqlənir. Bəzi membranlar daha maye və daha keçirici, digərləri daha sıxdır.

Hüceyrə membranındakı qırılmalar lipid iki qatının fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinə görə asanlıqla birləşir. Membran müstəvisində lipidlər və zülallar (onlar sitoskeleton tərəfindən sabitlənməyibsə) hərəkət edirlər.

Hüceyrə membranının funksiyaları

Hüceyrə membranına batırılmış zülalların əksəriyyəti fermentativ funksiyanı yerinə yetirir (onlar fermentlərdir). Çox vaxt (xüsusən də hüceyrə orqanoidlərinin membranlarında) fermentlər müəyyən ardıcıllıqla düzülür ki, bir fermentin kataliz etdiyi reaksiya məhsulları ikinciyə, sonra üçüncüyə və s. keçir.Yerüstü zülalları sabitləşdirən konveyer əmələ gəlir, çünki onlar fermentlərin lipid iki qatı boyunca üzməsinə imkan verir.

Hüceyrə pərdəsi ətraf mühitdən məhdudlaşdırıcı (maneə) və eyni zamanda daşıma funksiyasını yerinə yetirir. Demək olar ki, bu onun ən mühüm məqsədidir. Güclü və seçici keçiriciliyə malik olan sitoplazmatik membran hüceyrənin daxili tərkibinin sabitliyini (onun homeostazı və bütövlüyü) saxlayır.

Bu zaman maddələrin daşınması müxtəlif yollarla baş verir. Konsentrasiya qradiyenti boyunca daşınma maddələrin daha yüksək konsentrasiyası olan ərazidən aşağı olan sahəyə (diffuziya) hərəkətini nəzərdə tutur. Beləliklə, məsələn, qazlar yayılır (CO 2, O 2).

Konsentrasiya qradiyentinə qarşı nəqliyyat da var, lakin enerji sərfiyyatı ilə.

Nəqliyyat passiv və yüngüldür (bəzi daşıyıcı ona kömək etdikdə). Yağda həll olunan maddələr üçün hüceyrə membranı boyunca passiv diffuziya mümkündür.

Şəkər və digər suda həll olunan maddələr üçün membranları keçirən xüsusi zülallar var. Bu daşıyıcılar daşınan molekullara bağlanır və onları membran boyunca sürükləyir. Qlükoza qırmızı qan hüceyrələrinə bu şəkildə daşınır.

Genişlənən zülallar birləşdikdə, müəyyən maddələrin membran vasitəsilə hərəkəti üçün məsamə yarada bilər. Belə daşıyıcılar hərəkət etmir, lakin membranda bir kanal meydana gətirir və müəyyən bir maddəni bağlayaraq fermentlər kimi işləyirlər. Transfer zülalın konformasiyasında dəyişiklik səbəbindən həyata keçirilir, bunun sayəsində membranda kanallar əmələ gəlir. Buna misal olaraq natrium-kalium nasosunu göstərmək olar.

Eukaryotik hüceyrə membranının nəqliyyat funksiyası da endositoz (və ekzositoz) vasitəsilə həyata keçirilir. Bu mexanizmlər vasitəsilə biopolimerlərin böyük molekulları, hətta bütöv hüceyrələr hüceyrəyə daxil olur (və ondan çıxır). Endo- və ekzositoz bütün eukaryotik hüceyrələr üçün xarakterik deyil (prokariotlarda ümumiyyətlə yoxdur). Beləliklə, endositoz protozoa və aşağı onurğasızlarda müşahidə olunur; məməlilərdə, leykositlər və makrofaqlar zərərli maddələri və bakteriyaları udur, yəni endositoz orqanizm üçün qoruyucu funksiyanı yerinə yetirir.

Endositoz bölünür faqositoz(sitoplazma böyük hissəcikləri əhatə edir) və pinositoz(içində həll olunmuş maddələrlə maye damcılarının tutulması). Bu proseslərin mexanizmi təxminən eynidir. Hüceyrə səthində udulmuş maddələr membranla əhatə olunmuşdur. Bir vezikül (faqositik və ya pinositik) əmələ gəlir, sonra hüceyrəyə daxil olur.

Ekzositoz sitoplazmatik membran vasitəsilə hüceyrədən maddələrin (hormonlar, polisaxaridlər, zülallar, yağlar və s.) çıxarılmasıdır. Bu maddələr hüceyrə membranına uyğun olan membran vezikülləri ilə əhatə olunmuşdur. Hər iki membran birləşir və məzmunu hüceyrənin xaricindədir.

Sitoplazmatik membran reseptor funksiyasını yerinə yetirir. Bunun üçün onun xarici tərəfində kimyəvi və ya fiziki stimulu tanıya bilən strukturlar var. Plazmalemmaya nüfuz edən zülalların bəziləri xaricdən polisaxarid zəncirlərinə bağlanır (qlikoproteinlər əmələ gətirir). Bunlar hormonları tutan özünəməxsus molekulyar reseptorlardır. Müəyyən bir hormon reseptoruna bağlandıqda, strukturunu dəyişir. Bu da öz növbəsində hüceyrə reaksiya mexanizmini işə salır. Eyni zamanda, kanallar aça bilər və müəyyən maddələr hüceyrəyə daxil olmağa və ya ondan çıxarılmağa başlaya bilər.

Hüceyrə membranlarının reseptor funksiyası insulin hormonunun təsiri əsasında yaxşı öyrənilmişdir. İnsulin öz qlikoprotein reseptoruna bağlandıqda, bu zülalın katalitik hüceyrədaxili hissəsi (adenilat siklaza fermenti) aktivləşir. Ferment ATP-dən siklik AMP sintez edir. Artıq hüceyrə mübadiləsinin müxtəlif fermentlərini aktivləşdirir və ya inhibə edir.

Sitoplazmatik membranın reseptor funksiyasına eyni tipli qonşu hüceyrələrin tanınması da daxildir. Belə hüceyrələr bir-birinə müxtəlif hüceyrələrarası təmaslarla bağlanır.

Toxumalarda hüceyrələrarası təmasların köməyi ilə hüceyrələr xüsusi sintez edilmiş aşağı molekulyar çəkili maddələrdən istifadə edərək bir-biri ilə məlumat mübadiləsi apara bilirlər. Belə qarşılıqlı əlaqənin bir nümunəsi, hüceyrələr boş yerin tutulduğu barədə məlumat aldıqdan sonra böyüməyi dayandırdıqda təmas inhibəsidir.

Hüceyrələrarası təmaslar sadədir (müxtəlif hüceyrələrin membranları bir-birinə bitişikdir), kilidləmə (bir hüceyrənin membranının digərinə keçməsi), desmosomlar (membranlar sitoplazmaya nüfuz edən eninə liflər dəstələri ilə bağlandıqda). Bundan əlavə, vasitəçilər (vasitəçilər) - sinapslar sayəsində hüceyrələrarası təmasların bir variantı var. Onlarda siqnal təkcə kimyəvi yolla deyil, həm də elektriklə ötürülür. Sinapslar sinir hüceyrələri arasında, həmçinin sinirdən əzələyə siqnal ötürür.