Адаптационные изменения в сердечно-сосудистой системе. Сердце, адаптированное к физической нагрузке, обладает высокой сократительной способностью. Но оно сохраняет высокую способность к расслаблению в диастоле при высокой частоте сокращений, что обусловлено улучшением процессов регуляции обмена в миокарде и соответствующим увеличением его массы (гипертрофией сердца).

Гипертрофия -- нормальный морфологический феномен усиленной сократительной деятельности (гиперфункции) сердца. Если плотность капиллярного русла на единицу массы сердца при этом повышается или сохраняется на уровне, свойственном нормальному миокарду, гипертрофия происходит в обычных физиологических рамках. Сердечная мышца не испытывает недостатка в кислороде при напряженной работе. Более того, функциональная нагрузка на единицу сердечной массы падает. Следовательно, и тяжелая физическая нагрузка будет переноситься сердцем с меньшим функциональным напряжением.

Истощение источников энергии при напряженных нагрузках стимулирует синтез белковых структур клеточных элементов: как сократительных, так и энергетических (митохондриальных). Если истощение источников энергии превышает физиологические нормы, может наступить перенапряжение, срыв адаптации. В нормально развитом сердце на 1мм3 мышечной массы в покое раскрыты 2300 капилляров. При мышечной работе раскрываются дополнительно около 2000 капилляров. Долговременная адаптация обеспечивается усилением биосинтетических процессов в сердечной мышце и увеличением ее массы. При периодических физических нагрузках адаптация сердца растягивается во времени, периоды отдыха от нагрузок приводят к сбалансированному увеличению структурных элементов сердца. Масса сердца увеличивается в пределах 20-40%. Капиллярная сеть растет пропорционально увеличивающейся массе. Тренированное, умеренно гипертрофированное сердце в условиях относительного физиологического покоя имеет пониженный обмен, умеренную брадикардию, сниженный минутный объем. Оно работает на 15-20% экономичнее, чем нетренированное. При систематической мышечной работе в сердечной мышце тренированного сердца снижается скорость гликолитических процессов: энергетические продукты расходуются более экономно. Морфологические перестройки сердца проявляются в увеличении как мышечной массы, так и клеточных энергетических машин -- митохондрий. Увеличивается также масса мембранных систем. Иначе говоря, чувствительность сердца к симпатическим влияниям, усиливающим его функции, при мышечной работе повышается. Одновременно совершенствуются и механизмы экономизации: в покое и при малоинтенсивной нагрузке сердце работает с низкимиэнергозатратами и наиболее рациональным соотношением фаз сокращения.

Если сократительная масса сердца увеличивается на 20-40%, то функциональная нагрузка на единицу массы уменьшается на соответствующую величину. Это один из наиболее надежных и эффективных механизмов сохранения потенциальных ресурсов сердца.

Увеличение ЧСС и сократительной способности сердца - естественные адаптивные реакции на нагрузку. Не случайно ЧСС сохраняет свою значимость как показатель адаптации сердца при использовании любых, самых современных функциональных проб с физической нагрузкой. Мышечная работа требует повышенного притока кислорода и субстратов к мышцам. Это обеспечивается увеличенным объемом кровотока через работающие мышцы. Поэтому увеличение минутного объема кровотока при работе - один из наиболее надежных механизмов срочной адаптации к динамической нагрузке. В нетренированном сердце взрослого человека резервы повышения ударного объема крови исчерпываются уже при ЧСС 120-130 уд /мин. Дальнейший рост минутного объема происходит только за счет ЧСС. По мере роста тренированности расширяется диапазон ЧСС, в пределах которого ударный объем крови продолжает увеличиваться. У высокотренированных спортсменов и детей он продолжает нарастать и при ЧСС 150-160 уд /мин.

В самой сердечной мышце срочные адаптацтонные изменения проявляются в мобилизации энергетических ресурсов. Первичными субстратами окисления в сердечной мышце служат жирные кислоты, глюкоза, в меньшей степени - аминокислоты. Энергия их окисления аккумулируется митохондриями в виде АТФ, а затем транспортируется к сократительным элементам сердца. При повышении ударного объема крови сокращения сердца учащаются. Происходит это вследствие более эффективного использования энергии АТФ. Повышение сократительной способности сердца сочетается с совершенствованием восстановительных процессов во время диастолы.

Адаптационные изменения системы внешнего дыхания. Мышечная работа вызывает многократное (в 15-20 раз) увеличение объема легочной вентиляции. У спортсменов, тренирующихся преимущественно на выносливость, минутный объем легочной вентиляции достигает 130-150 л/мин и более. У нетренированных людей увеличение легочной вентиляции при работе. Является результатом учащения дыхания. У спортсменов при высокой частоте дыхания растет и глубина дыхания. Это наиболее рациональный способ срочной адаптации дыхательного аппарата к нагрузке. Достижение предельных величин легочной вентиляции, что свойственно высококвалифицированным спортсменам, является результатом высокой согласованности актов с сокращением дыхательных мышц, а также с движениями в пространстве и во времени: расстройство координации в работе дыхательных мышц нарушает ритм дыхания и приводит к ухудшению легочной вентиляции.

Решающая роль в нарастании объема легочной вентиляции в начале работы принадлежит нейрогенным механизмам. Импульсация от сокращающихся скелетных мышц, а также нисходящие нервные импульсы из двигательных зон коры полушарий большого мозга стимулируют дыхательный центр. Гуморальные факторы регуляции включаются позже, при продолжающейся работе и достижении адекватных ей величин легочной вентиляции. Регуляторная роль СО2 проявляется в поддержании необходимой частоты дыхания и установлении необходимого соответствия легочной вентиляции величине физической нагрузки. Систематическая мышечная деятельность сопровождается увеличением силы дыхательной мускулатуры. Отчетливо растет мощность дыхательных движений.

Адаптационные изменения системы крови:

Первичной ответной реакцией системы крови на физическую нагрузку являются изменения в составе форменных элементов крови. Наиболее отчетливы сдвиги в так называемой белой крови -- лейкоцитах. Миогенный лейкоцитоз характеризуется преимущественным увеличением зернистых лейкоцитов в общем кровотоке. Одновременно происходит разрушение части лейкоцитов: при напряженной физической нагрузке резко уменьшается число эозинофилов. Структурный материал, образующийся при их распаде, идет на пластические нужды, на восстановление и биосинтез клеточных структур.

Физическая нагрузка, связанная с эмоциональными напряжениями, вызывает более значительные сдвиги в составе крови. Увеличение числа эритроцитов в крови - надежный инструмент повышения устойчивости к мышечной гипоксии. Нормальная лейкоцитарная формула после физических нагрузок восстанавливается, как правило, в течение суток. Система так называемой красной крови восстанавливается медленнее: через 24 часа отдыха сохраняются и увеличенное число эритроцитов, и незрелые их формы -ретикулоциты, У спортсменов 16-18 лет после напряженной мышечной работы появляются также и незрелые формы тромбоцитов. В результате мышечной деятельности активизируется система свертывания крови. Это одно из проявлений срочной адаптации организма к воздействию физических нагрузок. В процессе активной двигательной деятельности возможны травмы с последующим кровотечением. Программируя «с опережением» такую ситуацию, организм повышает защитную функцию системы свертывания крови. Это своеобразная адаптация впрок, на случай повреждений при мышечной работе. Восстановление системы свертывания крови происходит в течение 24-36 часов после нагрузки.

Роль гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в процессе адаптации. Структурные изменения на клеточном и органном уровнях при физических нагрузках начинаются с мобилизации эндокринной функции, и в первую

очередь -- гормональной системы гипоталамус--гипофиз--надпочечники. Схематически это выглядит следующим образом. Гипоталамус преобразует нервный сигнал реальной или предстоящей физической нагрузки в эфферентный, управляющий, гормональный сигнал. В гипоталамусе освобождаются гормоны, активирующие гормональную функцию гипофиза. Ведущую роль в выработке адаптивных реакций среди этих гормонов играет кортиколиберин. Под его влиянием освобождается адренокортикотропный гормон гипофиза (АКТГ), который вызывает мобилизацию надпочечников. Гормоны надпочечников повышают устойчивость организма к физическим напряжениям. В обычных условиях жизнедеятельности организма уровень АКТГ в крови служит и регулятором его секреции гипофизом. При увеличении содержания АКТГ в крови его секреция автоматически затормаживается. Но при напряженной физической нагрузке система автоматической регуляции изменяется. Интересы организма в период адаптации требуют интенсивной функции надпочечников, которая стимулируется повышением концентрации АКТГ в крови.

Адаптация к физической нагрузке сопровождается и структурными изменениями в тканях надпочечников. Эти изменения приводят к усилению синтеза кортикоидных гормонов. Глюкокортикоидный ряд гормонов активирует ферменты, ускоряющие образование пировиноградной кислоты и использование ее в качестве энергетического материала в окислительном цикле. Одновременно стимулируются и процессы ресинтеза гликогена в печени. Глюкокортикоиды повышают и энергетические процессы в клетке, освобождают биологически активные вещества, которые стимулируют.

При изучении изменений, происходящих в организме под влиянием совокупности экологических (природных и антропотехногенных) факторов, применяют термин «адаптация». Под адаптацией понимают все виды врождённой и приобретённой приспособительной деятельности, которые обеспечиваются физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. В этой главе рассмотрены подходы к изучению адаптации, эволюция и формы адаптации, теории адаптации, адаптогенные факторы, механизмы адаптации.

Подходы к изучению адаптации

При изучении адаптации применяют системный и индивидуальный подходы.

Системный подход к адаптации (рис. 2-1) предполагает необходимость изучения адаптации и как процесса, и как состояния системы, для которой характерно подвижное равновесие, сохраняющее постоянство структур лишь при непрерывном движении всех компонентов системы. В итоге уравновешивание со средой происходит за счёт приобретения нового системного качества.

Рис. 2-1. Системный характер адаптационных изменений

Индивидуальный подход к адаптации человека можно охарактеризовать как совокупность социально-биологических свойств и особенностей, необходимых для устойчивого существования индивидуума в конкретной экологической среде обитания. Другими словами, для всякого организма существует оптимальная эндогенная (внутренняя) и экзогенная (внешняя) экологическая среда, причём среда обитания не только с оптимальными характеристиками физических условий, но и с конкретными производственными и социальными условиями. По обе стороны от оптимума трудовая и биологическая активность постепенно снижаются, пока, наконец, условия не станут такими, в которых организм вообще не сможет существовать.

Эволюция и формы адаптации

Адаптация тесно связана с эволюцией организмов и устойчиво адаптированными считаются те, которые приспособились к изменён- ным условиям, размножаются и дают в новой среде обитания жиз- нестойкое потомство. Существуют две принципиально различные формы адаптации: генотипическая и фенотипическая.

Генотипическая адаптация, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора формировались современные виды животных.

Фенотипическая адаптация формируется в процессе взаимодействия конкретного организма с окружающей его средой обитания.

Структурные следы адаптации имеют важное биологическое значение, так как защищают человека от предстоящих встреч с неа- декватными и опасными факторами среды. В то же время результаты фенотипической адаптации не передаются по наследству, что следует считать выгодным для сохранения вида, поскольку следующее поколение адаптируется заново к широкому спектру иногда совершенно новых факторов, требующих выработки новых специализированных реакций.

Типы приспособительного поведения. Различают три типа приспособительного поведения живых организмов в ответ на действие неблагоприятного раздражителя: бегство от неблагоприятного раздражителя, пассивное подчинение раздражителю либо активное противодействие за счёт развития специфических адаптивных реакций.

Гомеостаз и гомеокинез. Система жизнеобеспечения организма, наряду с механизмами поддержания равновесия внутренней среды

(гомеостаз), представлена и генетическими программами развития, осуществление которых невозможно без постоянного изменения этой внутренней среды (гомеокинез), реализуемого посредством многообразных адаптивных процессов (реакций, механизмов, ответов и т.д.). Именно на поддержание генетических программ развития, являющихся ведущей движущей силой в живом организме, направлена деятельность систем репродуктивного, энергетического и адаптационного гомеостата (рис. 2-2). Оптимальное функционирование систем, обеспечивающих три ведущих гомеостата, реализуется через посреднические системы (кровообращение, дыхание, кровь) и регуляторные механизмы вегетативной и эндокринной систем.

Рис. 2-2. Обеспечение деятельности основных гомеостатических систем

Другими словами, под адаптацией понимают все виды врож- дённой и приобретённой приспособительной деятельности, которые обеспечиваются определёнными физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Это универсальное определение адаптации отражает необходимость соблюдения в живом мире фундаментального закона биологии, сформулированного ещё Клодом Бернаром, - закона постоянства внутренней среды.

Теории адаптации

При формировании адаптивного гомеостата обеспечивающие адаптацию физиологические процессы развёртываются поэтапно. Например, В.П. Казначеев процесс адаптации при переездах подразделяет на последовательно происходящие фазы: начальную, стабилизации, переходную и истощения.

1-я фаза - начальная - характеризуется дестабилизацией функций организма. Она может обеспечить приспособление к действию неадекватных факторов лишь в течение короткого промежутка времени, длительностью, как правило, не более одного года. В ряде случаев явления дестабилизации, характерные для первой фазы адаптации, остаются на многие годы, что, в частности, служит одной из причин возвращения мигрантов на прежнее место жительства.

2-я фаза - стабилизации - продолжается от 1 года до 4 лет. В этот период наблюдается синхронизация всех гомеостатических процессов, сопровождающаяся не только функциональной, но и структурной перестройкой биосистемы.

3-я фаза - переходная, продолжительностью от 4 до 5-10 лет. В это время у большинства переселенцев происходит стабилизация соматических и вегетативных функций.

4-я фаза - истощения, возможна при длительном проживании на Севере, является следствием перенапряжения в гомеостатических системах организма при недостаточности генетически запрограммированных механизмов долговременной адаптации к возмущающим факторам среды обитания.

В обобщённом виде рассматриваемые физиологические процессы на организменном уровне содержатся в экспериментально обоснованной теории «общего адаптационного синдрома», или стресс-реакции (Ганс Селье, 1936).

Стресс - комплекс неспецифических реакций организма в ответ на действие сильных или сверхсильных раздражителей.

Стресс в классической интерпретации протекает в три стадии (рис. 2-3), или фазы, а именно «тревоги», переходную, устойчивой адаптации.

Первая фаза - «тревоги» - развивается в самом начале действия как физиологического, так и патогенного фактора или изменённых условий внешней среды. При этом реагируют висцеральные системы (кровообращения, дыхания), реакциями которых управляет ЦНС с широким вовлечением гормональных факторов (в частности, гормонов мозгового вещества надпочечников - глюкокортикоидов и катехоламинов), что в свою очередь сопровождается повышенным тонусом симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Рис. 2-3. Фазы стресса по Г. Селье

Переходная фаза. Часто выделяют фазу, переходную к устойчивой адаптации. Она характеризуется уменьшением общей возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к возникшим новым условиям. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий тканевый уровень.

Фаза устойчивой адаптации, или резистентности. Формируются новые координационные соотношения, осуществляются целенаправленные защитные реакции. Подключается гипофизарно-надпочечниковая система, мобилизуются структуры, в результате деятельности которых ткани получают повышенное энергетическое и пластическое обеспечение. Эта стадия и является собственно адаптацией - приспособлением - и характеризуется новым уровнем деятельности тканевых, клеточных, мембранных элементов, перестроившихся благодаря временной активации вспомогательных систем, которые при этом могут функционировать практически в исходном режиме, тогда как тканевые процессы активизируются, обеспечивая гомеостаз, адекватный новым условиям существования.

Несмотря на экономичность - выключение «лишних» реакций, а следовательно, и излишней затраты энергии, - переключение реактивности организма на новый уровень осуществляется при определённом напряжении управляющих систем. Это напряже-

ние названо «цена адаптации». Поскольку эта стадия связана с постоянным напряжением регуляторных механизмов, перестройкой соотношений нервных и гуморальных механизмов, формированием новых функциональных систем, то эти процессы при сверхпороговой интенсивности стрессорных факторов могут вызвать развитие стадии истощения.

Адаптогенные факторы

Селье назвал факторы, воздействие которых приводит к адаптации, стресс-факторами. Другое их название - экстремальные факторы. Экстремальными могут быть не только отдельные воздействия на организм, но и изменённые условия существования в целом (например, перемещение человека с юга на Крайний Север и т.д.). По отношению к человеку адаптогенные факторы могут быть природными и социальными, связанными с трудовой деятельностью.

Природные факторы. В ходе эволюционного развития живые организмы адаптировались к действию широкого спектра природных раздражителей. Действие природных факторов, вызывающих развитие адаптационных механизмов, всегда является комплексным, так что можно говорить о действии группы факторов того или иного характера. Например, все живые организмы в ходе эволюции прежде всего приспособились к земным условиям существования: определённому барометрическому давлению и гравитации, уровню космических и тепловых излучений, строго определённому газовому составу окружающей атмосферы и т.д.

Социальные факторы. Помимо того, что человеческий организм подвержен тем же природным влияниям, что и организм животных, социальные условия жизни человека, факторы, связанные с его трудовой деятельностью, породили специфические факторы, к которым необходимо адаптироваться. Их число растёт с развитием цивилизации. Так, с расширением среды обитания появляются совершенно новые для человеческого организма условия и воздействия. Например, космические полёты приносят новые комплексы воздействия. К их числу относится невесомость - состояние, абсолютно неадекватное для любого организма. Невесомость сочетается с гипокинезией, изменением суточного режима жизни и т.д.

Механизмы адаптации

Адаптация начинает развиваться на фоне генерализованной ориентировочной реакции, активации неспецифического, а также специфического ответа на причинный фактор. В последующем формируются временные и функциональные системы, обеспечивающие организму либо «уход» от действующего чрезвычайного агента, либо преодоление патогенных его эффектов, либо оптимальный уровень жизнедеятельности, несмотря на продолжающееся влияние этого агента, т.е. собственно адаптацию.

Аварийная фаза адаптации (тревоги) заключается в мобилизации компенсаторных, защитных и приспособительных механизмов. Это проявляется триадой закономерных изменений - активации, гиперфункции, мобилизации.

Активация «исследовательской» поведенческой деятельности индивида, направленная на получение максимума информа- ции о чрезвычайном факторе и возможных последствиях его действия.

Гиперфункция многих систем организма, но преимущественно тех, которые непосредственно (специфически) обеспечивают приспособление к данному фактору. Эти системы (физиологические и функциональные) называют доминирующими.

Мобилизация органов и физиологических систем (сердечнососудистой, дыхательной, крови, системы иммунобиологи- ческого надзора, метаболизма и др.), которые реагируют на воздействие любого чрезвычайного для данного организма фактора.

В основе развития аварийной фазы адаптации лежит несколько взаимосвязанных механизмов, запуск которых осуществляется в результате активации под действием чрезвычайного фактора вегетативной нервной (симпатического отдела) и эндокринной систем и как следствие - значительного увеличения в крови и других жидкостях организма так называемых стрессорных, активирующих функцию и катаболические процессы гормонов и нейромедиаторов - адреналина, норадреналина, глюкагона, глюко- и минералокортикоидов, тиреоидных гормонов.

Биологический смысл реакций, развивающихся в аварийную фазу адаптации (несмотря на их неспецифичность, несовершенство, высокую энергетическую и субстратную «стоимость»), заключается в создании условий, необходимых для того, чтобы

организм «продержался» до этапа формирования его устойчивой адаптации (резистентности) к действию экстремального фактора.

Переходная фаза адаптации характеризуется уменьшением возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к новым условиям. Снижается интенсивность гормональных сдвигов, постепенно выключается ряд систем и органов, первоначально вовлечённых в реакцию. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий - тканевый - уровень. Гормональный фон видоизменяется, усиливают своё действие гормоны коры надпочечников - «гормоны адаптации».

Стадия устойчивой, или долговременной адаптации организма к действию чрезвычайного фактора реализуется следующим образом. Происходят:

Формирование состояния специфической устойчивости организма как к конкретному агенту, вызвавшему адаптацию, так нередко и к другим факторам - перекрестная адаптация;

Увеличение мощности и надёжности функций органов и доминирующих физиологических систем, обеспечивающих адапта- цию к определённому фактору. В таких системах наблюдается увеличение числа и/или массы структурных элементов (т.е. гипертрофия и гиперплазия), желёз внутренней секреции, эффекторных тканей и органов.

Комплекс таких изменений обозначают как структурный след процесса адаптации. Устраняются признаки стрессорной реакции, формируется эффективное приспособление организма к чрезвычайному фактору, вызвавшему процесс адаптации. В результате формируется надёжная и устойчивая адаптация организма к меняющимся социально-биологическим условиям среды. Реализуются процессы как активировавшиеся ранее, так и включающиеся дополнительно. К числу последних относятся реакции, обеспечивающие преимущественное энергетическое и пластическое обеспечение клеток доминирующих систем. Это сочетается с лимитированием снабжения кислородом и субстратами метаболизма других систем организма и осуществляется за счёт реакций двух категорий:

Перераспределения кровотока - увеличения его в тканях и органах доминирующих систем за счёт снижения в других;

Активации генетического аппарата длительно гиперфункционирующих клеток и последующей гипертрофии и гиперплазии субклеточных структурных элементов при одновременном торможении экспрессии генов в клетках недоминирующих систем и органов (например, пищеварения, мышечной системы, почек и др.).

Дизадаптация. В большинстве случаев процесс адаптации завершается формированием долговременной устойчивости организма к действующему на него чрезвычайному фактору. И в то же время фаза стойкой адаптации связана с постоянным напряжением управляющих и исполнительных структур, что может привести к их истощению. Истощение управляющих механизмов, с одной стороны, и клеточных механизмов, связанных с повышенными энергетическими затратами, с другой стороны, приводит к дезадаптации.

Незавершённая адаптация возникает при истощении функциональных резервов организма и включает централизацию управления и повышение реактивности механизмов вегетативной регуляции. Состояние незавершённой адаптации свойственно не только значительной части лиц, проживающих в экстремальных климатогеографических условиях, экспедиционно-вахтовым рабочим, но и части населения мегаполисов средней климатической полосы, экологическая обстановка в которых неблагополучна.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Дайте определение адаптации.

2. Какие вы знаете формы адаптации?

3. В чём суть индивидуального подхода к адаптации?

4. Какие теории адаптации существуют?

5. Назовите фазы общего адаптационного синдрома.

6. Какие вы знаете адаптогенные факторы?

7. Что такое незавершённая адаптация?

Фазовый характер адаптации
Процесс адаптации носит фазовый характер. Первая фаза - начальная, характеризуется тем, что при первичном воздействии внешнего, необычного по силе или длительности фактора возникают генерализованные физиологические реакции, в несколько раз превышающие потребности организма. Эти реакции протекают некоординированно, с большим напряжением органов и систем. Поэтому их функциональный резерв скоро истощается, а приспособительный эффект низкий, что свидетельствует о «несовершенстве» данной формы адаптации. Полагают, что адаптационные реакции на начальном этапе протекают на основе готовых физиологических механизмов. При этом программы поддержания гомеостаза могут быть врожденными или приобретенными (в процессе предшествующего индивидуального опыта) и могут существовать на уровне клеток, тканей, фиксированных связей в подкорковых образованиях и, наконец, в коре больших полушарий благодаря ее способности образовывать временные связи.
Примером проявления первой фазы адаптации может служить рост легочной вентиляции и минутного объема крови при гипоксическом воздействии и т. п. Интенсификация деятельности висцеральных систем в этот период происходит под влиянием нейрогенных и гуморальных факторов. Любой агент вызывает активизацию в нервной системе гипоталамических центров. В гипоталамусе информация переключается на эфферентные пути, стимулирующие симпатоадреналовую и гипофизарно-надпочечниковую системы. В результате происходит усиленное выделение гормонов: адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов. Вместе с тем возникающие на начальном этапе адаптации нарушения в дифференцировке процессов возбуждения и торможения в гипоталамусе приводят к дезинтеграции регуляторных механизмов. Это сопровождается сбоями в функционировании дыхательной, сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.
На клеточном уровне в первой фазе адаптации происходит усиление процессов катаболизма. Благодаря этому поток энергетических субстратов, кислорода и строительного материала поступает в рабочие органы.
Вторая фаза - переходная к устойчивой адаптации. Она проявляется в условиях сильного или длительного влияния возмущающего фактора, либо комплексного воздействия. При этом возникает ситуация, когда имеющиеся физиологические механизмы не могут обеспечить должного приспособления к среде. Необходимо создание новой системы, создающей на основе элементов старых программ новые связи. Так, при действии недостатка кислорода создается функциональная система на основе кислородтранспортных систем.
Основным местом образования новых адаптационных программ у человека является кора больших полушарий при участии таламических и гипоталамических структур. Таламус предоставляет при этом базовую информацию. Кора больших полушарий благодаря способности к интеграции информации, образованию временных связей в форме условных рефлексов и наличию сложного социально обусловленного поведенческого компонента формирует эту программу. Гипоталамус отвечает за реализацию вегетативного компонента программы, заданной корой. Он осуществляет ее запуск и коррекцию. Следует отметить, что вновь образованная функциональная система непрочна. Она может быть «стерта» торможением, вызванным образованием других доминант, либо угашена при неподкреплении.
Адаптивные изменения во второй фазе затрагивают все уровни организма.
. На клеточно-молекулярном уровне в основном происходят ферментативные сдвиги, которые обеспечивают возможность функционирования клетки при более широком диапазоне колебаний биологических констант.
. Динамика биохимических реакций может служить причиной изменения морфологических структур клетки, определяющих характер ее работы, например клеточных мембран.
. На уровне ткани проявляются дополнительные структурно-морфологические и физиологические механизмы. Структурно-морфологические изменения обеспечивают протекание необходимых физиологических реакций. Так, в условиях высокогорья в эритроцитах человека отмечено увеличение содержания фетального гемоглобина.
. На уровне органа или физиологической системы новые механизмы могут действовать по принципу замещения. Если какая-либо функция не обеспечивает поддержание гомеостаза, она замещается более адекватной. Так, увеличение легочной вентиляции при нагрузках может происходить как за счет частоты, так и за счет глубины дыхания. Второй вариант при адаптации является для организма более выгодным. Среди физиологических механизмов можно привести изменение показателей активности центральной нервной системы.
. На организменном уровне либо действует принцип замещения, либо осуществляется подключение дополнительных функций, что расширяет функциональные возможности организма. Последнее происходит благодаря нейрогуморальным влияниям на трофику органов и тканей.
Третья фаза - фаза устойчивой или долговременной адаптации. Основным условием наступления этого этапа адаптации является многократное либо длительное действие на организм факторов, мобилизующих вновь созданную функциональную систему. Организм переходит на новый уровень функционирования. Он начинает работать в более экономном режиме за счет уменьшения затрат энергии на неадекватные реакции. На данном этапе преобладают биохимические процессы на тканевом уровне. Накапливающиеся в клетках под влиянием новых факторов среды продукты распада становятся стимуляторами реакций анаболизма. В результате перестройки клеточного обмена процессы анаболизма начинают преобладать над катаболическими. Происходит активный синтез АТФ из продуктов ее распада.
Метаболиты ускоряют процесс транскрипции РНК на структурных генах ДНК. Увеличение количества информационной РНК вызывает активацию трансляции, приводящую к интенсификации синтеза белковых молекул. Таким образом, усиленное функционирование органов и систем оказывает влияние на генетический аппарат ядер клетки. Это приводит к формированию структурных изменений, которые увеличивают мощность систем, ответственных за адаптацию. Именно этот «структурный след» является основой долговременной адаптации.

Признаки достижения адаптации
По своей физиологической и биохимической сути адаптация - это качественно новое состояние, характеризующееся повышенной устойчивостью организма к экстремальным воздействиям. Главная черта адаптированной системы - экономичность функционирования, т. е. рациональное использование энергии. На уровне целостного организма проявлением адаптационной перестройки является совершенствование функционирования нервных и гуморальных регуляторных механизмов. В нервной системе повышается сила и лабильность процессов возбуждения и торможения, улучшается координация нервных процессов, совершенствуются межорганные взаимодействия. Устанавливается более четкая взаимосвязь в деятельности эндокринных желез. Усиленно действуют «гормоны адаптации» - глюкокортикоиды и катехоламины.
Важным показателем адаптационной перестройки организма является повышение его защитных свойств и способность осуществлять быструю и эффективную мобилизацию иммунных систем. Следует отметить, что при одних и тех же адаптационных факторах и одних и тех же результатах адаптации организм использует индивидуальные стратегии адаптации.

Оценка эффективности адаптационных процессов
С целью определения эффективности адаптационных процессов разработаны определенные критерии и методы диагностики функциональных состояний организма. Р.М. Баевским (1981) предложено учитывать пять основных критериев: 1. Уровень функционирования физиологических систем. 2. Степень напряжения регуляторных механизмов. 3. Функциональный резерв. 4. Степень компенсации. 5. Уравновешенность элементов функциональной системы.
Методы диагностики функциональных состояний направлены на оценку каждого из перечисленных критериев. 1. Уровень функционирования отдельных физиологических систем определяется традиционными физиологическими методами. 2. Степень напряжения регуляторных механизмов исследуется: косвенно методами математического анализа ритма сердца, путем изучения минерало-секреторной функции слюнных желез и суточной периодики физиологических функций. 3. Для оценки функционального резерва наряду с известными функционально-нагрузочными пробами изучают «цену адаптации», которая тем ниже, чем выше функциональный резерв. 4. Степень компенсации можно определить по соотношению специфических и неспецифических компонентов стрессорной реакции. 5. Для оценки уравновешенности элементов функциональной системы важное значение имеют такие математические методы, как корреляционный и регрессионный анализ, моделирование методами пространства состояний, системный подход. В настоящее время разрабатываются измерительно-вычислительные комплексы, позволяющие осуществлять динамический контроль за функциональным состоянием организма и прогнозирование его адаптационных возможностей.

Нарушение механизмов адаптации
Нарушение процесса адаптации носит поэтапный характер:
. Начальный этап - это состояние функционального напряжения механизмов адаптации. Наиболее характерным его признаком является высокий уровень функционирования, который обеспечивается за счет интенсивного или длительного напряжения регуляторных систем. Из-за этого существует постоянная опасность развития явлений недостаточности.
. Более поздний этап пограничной зоны - состояние неудовлетворительной адаптации. Для него характерно уменьшение уровня функционирования биосистемы, рассогласование отдельных ее элементов, развитие утомления и переутомления. Состояние неудовлетворительной адаптации является активным приспособительным процессом. Организм пытается приспособиться к чрезмерным для него условиям существования путем изменения функциональной активности отдельных систем и соответствующим напряжением регуляторных механизмов (увеличение «платы» за адаптацию). Однако вследствие развития недостаточности нарушения распространяются на энергетические и метаболические процессы, и оптимальный режим функционирования не может быть обеспечен.
. Состояние срыва адаптации (полома адаптационных механизмов) может проявляться в двух формах: предболезни и болезни.
. Предболезнь характеризуется проявлением начальных признаков заболеваний. Это состояние содержит информацию о локализации вероятных патологических изменений. Данная стадия обратима, поскольку наблюдаемые отклонения носят функциональный характер и не сопровождаются существенной анатомо-морфологической перестройкой.
. Ведущим признаком болезни является ограничение приспособительных возможностей организма.
Недостаточность общих адаптационных механизмов при болезни дополняется развитием патологических синдромов. Последние связаны с анатомо-морфологическими изменениями, что свидетельствует о возникновении очагов локального изнашивания структур. Несмотря на конкретную анатомо-морфологическую локализацию, болезнь остается реакцией целостного организма. Она сопровождается включением компенсаторных реакций, представляющих физиологическую меру защиты организма против болезни.

Методы увеличения эффективности адаптации
Они могут быть неспецифическими и специфическими. Неспецифические методы увеличения эффективности адаптации: активный отдых, закаливание, оптимальные (средние) физические нагрузки, адаптогены и терапевтические дозировки разнообразных курортных факторов, которые способны повысить неспецифическую резистентность, нормализовать деятельность основных систем организма и тем самым увеличить продолжительность жизни.
Рассмотрим механизм действия неспецифических методов на примере адаптогенов. Адаптогены - это средства, осуществляющие фармакологическую регуляцию адаптивных процессов организма, в результате чего активизируются функции органов и систем, стимулируются защитные силы организма, повышается сопротивляемость к неблагоприятным внешним факторам.
Увеличение эффективности адаптации может достигаться различными путями: с помощью стимуляторов-допингов либо тонизирующих средств.
. Стимуляторы, возбуждающе влияя на определенные структуры центральной нервной системы, активизируют метаболические процессы в органах и тканях. При этом усиливаются процессы катаболизма. Действие данных веществ проявляется быстро, но оно непродолжительно, поскольку сопровождается истощением.
. Применение тонизирующих средств приводит к преобладанию анаболических процессов, сущность которых заключается в синтезе структурных веществ и богатых энергией соединений. Эти вещества предупреждают нарушения энергетических и пластических процессов в тканях, в результате происходит мобилизация защитных сил организма и повышается его резистентность к экстремальным факторам. Механизм действия адаптогенов: они, во-первых, могут действовать на внеклеточные регуляторные системы - ЦНС и эндокринную систему, а также непосредственно взаимодействовать с клеточными рецепторами разного типа, модулировать их чувствительность к действию нейромедиаторов и гормонов). Наряду с этим адаптогены способны непосредственно воздействовать на биомембраны влияя на их структуру, взаимодействие основных мембранных компонентов - белков и липидов, повышая стабильность мембран, изменяя их избирательную проницаемость и активность связанных с ними ферментов. Адаптогены могут, проникая в клетку, непосредственно активизировать различные внутриклеточные системы. По своему происхождению адаптогены могут быть разделены на две группы: природные и синтетические.
Источниками природных адаптогенов являются наземные и водные растения, животные и микроорганизмы. К наиболее важным адаптогенам растительного происхождения относятся женьшень, элеутерококк, лимонник китайский, аралия маньчжурская, заманиха и др. Особой разновидностью адаптогенов являются биостимуляторы. Это экстракт из листьев алоэ, сок из стеблей каланхоэ, пелоидин, отгоны лиманной и иловой лечебных грязей, торфот (отгон торфа), гумизоль (раствор фракций гуминовых кислот) и т. п. К препаратам животного происхождения относятся: пантокрин, получаемый из пантов марала; рантарин- из пантов северного оленя, апилак - из пчелиного маточного молочка. Многие эффективные синтетические адаптогены получены из природных продуктов (нефти, угля и т. п.). Высокой адаптогенной активностью обладают витамины. Специфические методы увеличения эффективности адаптации. Эти методы основаны на повышении резистентности организма к какому-либо определенному фактору среды: холоду, высокой температуре, гипоксии и т. п.
Рассмотрим некоторые специфические методы на примере адаптации к гипоксии.
. Использование адаптации в условиях высокогорья для повышения адаптационных резервов организма. Пребывание в горах увеличивает «высотный потолок», т. е. устойчивость (резистентность) к острой гипоксии. Отмечены различные типы индивидуальной адаптации к гипоксии, в том числе и диаметрально противоположные, направленные в конечном счете как на экономизацию, так и на гиперфункцию сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
. Применение различных режимов барокамерной гипоксической тренировки является одним из наиболее доступных методов повышения высотной устойчивости. При этом доказано, что адаптационные эффекты после тренировки в горах и в барокамере при одинаковой величине гипоксического стимула и равной экспозиции весьма близки. В. Б. Малкиным и др. (1977, 1979, 1981, 1983) предложен метод ускоренной адаптации к гипоксии, позволяющий за минимальный срок повысить высотную резистентность. Этот метод получил название экспресс-тренировки. Он включает многократные ступенчатые барокамерные подъемы с «площадками» на различных высотах и спуск до «земли». Такие циклы повторяют несколько раз.
. Принципиально новым режимом гипоксической тренировки следует признать барокамерную адаптацию в условиях сна. Факт формирования тренировочного эффекта во время сна имеет важное теоретическое значение. Он заставляет по-новому взглянуть на проблему адаптации, механизмы формирования которой традиционно и не всегда правомерно связываются лишь с активным бодрствующим состоянием организма.
. Использование фармакологических средств предупреждения горной болезни с учетом того, что в ее патогенезе ведущая роль принадлежит нарушениям кислотно-щелочного равновесия в крови и тканях и связанным с ними изменением мембранной проницаемости. Прием лекарственных препаратов, нормализующих кислотно-щелочное равновесие, должен устранять и расстройства сна в гипоксических условиях, тем самым способствуя формированию адаптационного эффекта. Таким препаратом является диакарб из класса ингибиторов карбоангидразы.
. Принцип интервальной гипоксической тренировки при дыхании газовой смесью, содержащей от 10 до 15 % кислорода, используется для увеличения адаптационного потенциала человека и для повышения физических возможностей, а также для лечения различных заболеваний, таких как лучевая болезнь, ишемическая болезнь сердца, стенокардия и т. д.

Существует три механизма адаптаций:

1. пассивный путь адаптации - по типу толерантности, выносливости;

2. адаптивный путь действует на клеточно-тканевом уровне;

3. резистентный путь – сохраняет относительное постоянство внутренней среды

Специфические адаптивные механизмы, свойственные человеку, дают ему возможность переносить определенный размах отклонений факторов от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения физической нагрузки, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельности, определяются как зоны нормы. Их две: отклонение в сторону недостатка дозирования физической нагрузки и в сторону избытка. Дальнейший сдвиг может снизить эффективность адаптивных механизмов и даже нарушить жизнедеятельность организма. При крайнем недостатке нагрузки или ее избытке выделяют зоны пессимума. Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума активные механизмы не нужны, и энергия расходуется на фундаментальные жизненные процессы, организм находится в равновесии со средой. При увеличении нагрузки и выходе ее за пределы оптимума включается адекватные механизмы.

Механизмы обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем (т.е. увеличивается потребление организмом кислорода, повышается интенсивность обменных процессов. Это происходит на органном уровне: увеличивается скорость кровотока, повышается артериальное давление, увеличивается дыхательный объем легких, учащается дыхание, дыхание становится более глубоким) и организма в целом. Общие адаптационные реакции организма являются неспецифическими, то есть организм аналогично реагирует в ответ на действия различных по качеству и силе раздражителей (физические упражнения).

Изменения на клеточном уровне, гормональные изменения

Адаптационные реакции организма и его резистентность в связи с мышечной деятельностью.

Организм сохраняет необходимое для жизни относительное динамическое постоянство внутренней среды, хотя на действие многочисленных изменяющихся внешних и внутренних факторов отвечает реакцией. Именно реакция - основной путь приспособления, адаптации живого. Каждому из действующих факторов присущи качество и количество. Качество раздражителя отличает данный раздражитель от множества других, определяет специфику его действия. Количество раздражителя, мера его биологической активности - то общее, что свойственно любому раздражителю и определяет неспецифическую сторону его действия на организм.

Мышечная нагрузка не является исключением. При мышечной нагрузке, как и при действии любого раздражителя, в организме происходит ряд специфических изменений и развивается неспецифическая реакция, связанная с количественной мерой нагрузки. Разумеется, понятия «количество», «мера», «сила», «доза» по отношению к организму весьма относительны. Степень биологической активности действующего фактора определяется не только абсолютной величиной этого фактора, но и чувствительностью к нему организма.

По отношению к мышечной нагрузке это имеет особое значение, так как с помощью тренировок можно управлять чувствительностью и устойчивостью организма к ней. Хорошо подготовленный спортсмен может перенести такую мышечную нагрузку, которая для нетренированного окажется непосильной. Несмотря на это, каждый будет по-разному реагировать на нагрузку в зависимости от изменения ее величины, т.е. сохранится количественно-качественный принцип: зависимость ответной реакции организма от величины нагрузки.

Неспецифический характер адаптационной реакции целого организма впервые показал Г. Селье; любые по качеству, но сильные раздражители вызывали в организме развитие одинакового симптомокомплекса. Специфическое, особое влияние раздражителя сохранялось, но при действии любого сильного раздражителя через 6 ч отмечалось уменьшение вилочковой железы, увеличение надпочечников, наличие язв и кровоизлияний в слизистой оболочке пищевого канала. В крови наблюдались лейкоцитоз, лимфопения, анэозинофилия. Селье назвал общую неспецифическую адаптационную реакцию на сильный раздражитель - стрессом (реакция напряжения), а ее первую стадию - реакцией тревоги. В реакции тревоги имеются элементы повреждения, угнетения с однобокой резкой стимуляцией оси АКТГ - глюкокортикоидные гормоны. В ответ на сильное воздействие необходимо быстро мобилизовать энергетические ресурсы организма. Это и происходит при стрессе, но крайне неэкономичным и разрушительным для организма путем. После реакции тревоги наступает вторая стадия стресса - стадия резистентности. В этой стадии неспецифическая резистентность организма повышается. Если же стрессор был чрезмерно сильным или его действие длительно, то развивается стадия истощения стресса. Стадия истощения может привести к смерти.

Долгие годы стресс считали единственной адаптационной реакцией и, наряду с его отрицательными чертами, исследователей все больше интересовало положительное - повышение резистентности. Повышение сопротивляемости организма, да еще неспецифической - не к одному повреждающему фактору, нагрузке, а к разным - это необходимо в спорте. Однако повышение резистентности при стрессе, по выражению Селье, достается ценой повреждений и больших энергетических трат.

Есть ли другой, более мягкий путь повышения неспецифической резистентности организма?

Н.В. Лазарев считает, что такой путь есть. С помощью целого ряда веществ, названных адаптогенами, он вызывал состояние неспецифически повышенной сопротивляемости (СНПС), при котором резистентность организма возрастала без элементов повреждения. Этот другой путь - качественный: определенные вещества (адантогены) вызывают СНПС. Установлено, что и адаптогены в зависимости от дозы могут вызывать и СНПС, и другие комплексы изменении, а большие дозы адаптогенов - даже стресс. Можно было предположить, что если в эволюции развилась общая неспецифическая адаптационная реакция на сильный раздражитель, то должны быть реакции и на более слабые, физиологические раздражители. Наши исследования показали, что кроме стресса существуют еще две общие неспецифические адаптационные реакции организма: на слабые раздражители - реакция, названная реакцией тренировки, на средние (промежуточные между сильными и слабыми) - реакция, названная реакцией активации.

Таким образом, была обнаружена количественно-качественная закономерность развития общих неспецифических адаптационных реакции: в зависимости от силы, дозы, биологической активности действующих факторов, внешней и внутренней среды в организме развиваются качественно отличные адаптационные реакции.

Изменения в организме при реакции активации имеют и характер, чем при стрессе. Уже в I стадии, - стадии первичной активации вместо снижения резистентности происходит ее повышение, вместо уменьшения вилочковой железы - ее значительное увеличение с повышением функциональной активности лимфоидных элементов в эндокринной системе - гармоничное и хорошо согласованное умеренное повышение секреции гормонов щитовидной железы, половых гормонов и коркового вещества надпочечников в основном за счет минералокортикоидов, но без снижения уровня глюкокортикоидов. Это связано с преобладанием в мозге (особенно в гипоталамусе, где формируются адаптационные реакции) физиологического возбуждения с хорошей функциональной активностью нейрональных и глиальных элементов. В стадии стойкой активации, развивающейся при систематическом повторении активационных воздействий, повышение резистентности приобретает стойкий характер. Функциональная активность ЦНС и эндокринных желез достаточно высока, но не чрезмерна. Такое состояние нейроэндокринной регуляции должно создавать благоприятные условия для мышечной деятельности. Об этом же свидетельствует состояние периферических рецепторных окончаний (нервно-мышечных окончаний), обеспечивающих мышечные сокращения. Если при стрессе в нервно-мышечных окончаниях количество выявляемых нервных волокон уменьшается, а в сохранившихся нервных волокнах и окончаниях отмечается резко выраженное набухание и неравномерная импрегнация серебром, то при развитии реакции активации нервные волокна и окончания хорошо обнаруживаются, и в них импрегнация серебром равномерно усиливается. На это указывает также высокая двигательная активность и потребность в движении, характеризующая реакцию активации и особенно зону повышенной активации.

Реакция тренировки получила свое название потому, что для длительного поддержания ее в организме слабые вначале воздействия приходится систематически, ежедневно повторять, постепенно повышая нагрузку, т.е. используется в общем виде принцип любой тренировки. Эта реакция имеет признаки сходства с реакцией активации и стрессом, однако ее характеризует свой комплекс изменений. В I стадии реакции тренировки-стадии ориентировки - тимус не угнетен, как при стрессе, но увеличен меньше, чем при реакции активации (разница статистически значима). Повышение резистентности в этой стадии происходит за счет снижения чувствительности: в мозге преобладает охранительное торможение. Функция половых органов и щитовидной железы не подавлена, но активность их не так высока, как при реакции активации. Секреция глюкокортикоидов повышена, но не так резко, как при стрессе; секреция минералокортикоидов также повышена, хотя и не так существенно, как при реакции активации.

Одним из механизмов приспособления организма к окружающей среде является саморегуляция - основа резистентности (устойчивости) организма к воздействующим факторам.

Большой вклад в изучение механизмов приспособления организма к окружающей среде внес П.К. Анохин. Он является создателем теории функциональных систем. Функциональная система - это такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь, в зависимости от данных условий, приводит к эффекту адаптации к этим условиям. Данная система создается всякий раз заново, применительно к воздействующему фактору, способна в наикратчайший срок, наиболее экономно и рационально вывести организм из экстремальной ситуации.

В адаптации организма важная роль принадлежит иммунной системе. Иммунитет (лат. immunitas - освобождение, избавление от чего-либо) - невосприимчивость организма к инфекционным и неинфекционным агентам и веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами.

Осуществляет иммунитет иммунная система организма, представляющая собой совокупность лимфоидных органов: центральных (тимус, сумка Фабрициуса, костный мозг, лимфатические фолликулы) и периферических (лимфатические узлы, селезенка и иммунокомпонентные клетки крови Т- и В-лимфоциты), способных распознавать чужеродные вещества и форсировать специфический иммунный ответ. В крови человека циркулирует 30-40 миллиардов лимфоцитов, из них 60% являются Т-клетками, а 40% - В-клетками. Функция В-лимфоцитов - выработка антител. С помощью Т-лимфоцитов, выступающих в роли помощников антителообразования, В-лимфоциты начинают размножаться и превращаться в плазматические клетки, активно вырабатывающие антитела - специфические иммуноглобулины, связывают и обезвреживают антиген в результате образования комплекса антиген-антитело, затем различными неспецифическими воздействиями этот комплекс разрушается и выводится из организма. В обеспечении иммунитета также участвует ряд веществ (интерферон, лизоцим, пропердин, В-лизин, лимфокины), вырабатываемых лейкоцитами и другими клетками организма.

Формирование иммунных реакций начинается в эмбриональном периоде, затем в течение всей жизни человека, они осуществляют ряд сложных защитных функций, постепенно ослабевая в старости. Различают два основных вида иммунитета. Это наследственный (врожденный) и приобретенный (ненаследственный). Выделяют врожденный пассивный иммунитет, который передается от матери к ребенку через плаценту. Он нестойкий, так как выработанные антитела гибнут быстро. Однако ребенок до 1 года практически не болеет инфекционными заболеваниями. Врожденный активный иммунитет возникает в результате контакта организма с антигеном и устанавливается не сразу - через 1-2 недели или позднее и сохраняется относительно долго - годами или десятками лет.

Активно приобретенный иммунитет - это иммунитет, который создается путем прививки, т.е. введением ослабленных антигенов. В результате чего вырабатываются антитела, формируются клетки памяти. При повторном контакте с этим антигеном возрастает сопротивляемость организма, т.е. быстро образуются антитела, и человек не заболевает. Пассивно приобретенный иммунитет - иммунитет, который создается путем введения в организм уже готовых антител. В зависимости от исхода инфекционного процесса различают две формы приобретенного иммунитета - стерильный и нестерильный.

Иммунитет может быть специфическим и неспецифическим. Специфическим называют иммунитет к определенной инфекции (например, дифтерии), а неспецифическим - врожденную или приобретенную устойчивость к разнообразным болезнетворным агентам. Иногда специфический иммунитет, активно или пассивно выработанный по отношению к определенному возбудителю, одновременно сопровождается развитием неспецифической невосприимчивости и к другому или другим возбудителям. Наряду с общим иммунитетом различают местный, тканевый иммунитет, понимая под этим сдвиги в реактивности отдельных тканей, возникающие на фоне общего иммунитета. Эти сдвиги бывают выражены в различной степени в различных тканях.

Адаптация организма к изменениям окружающей среды осуществляется за счет еще одного очень важного фактора - большого «запаса прочности» организма . Организм устроен по плану ограниченного лимита и принципу строжайшей экономии. Например, сердце может в любой момент увеличить число сокращений в 2 раза, а артериальное давление повысить на 30-40%. Артериальная кровь содержит кислорода примерно в 3,5 раза больше, чем используется тканями. Удаление 2/3 каждой почки переносится без серьезных нарушений почечной функции. Установлено, что 1/10 надпочечников достаточно для сохранения жизни. Запас прочности в живом организме достигается различными путями: резервными возможностями организма, изменением обмена веществ, включением других систем организма, изменениями структуры клетки (гипертрофия, регенерация). В ходе эволюции совершенствовалось экономное и выгодное расходование энергии и вещества. Принцип парности органов, принцип дублирования функций, детоксическая функция печени, принцип системности и саморегуляции лежат в основе адаптации организма к факторам окружающей среды.

Важную роль в механизмах адаптации играют также общий адаптационный синдром, так называется стресс-реакция и биологические ритмы .

Следует отметить, что любая защитно-приспособительная организация - понятие относительное. Действующий фактор может предъявлять требования выше предела приспособительных возможностей человека. Несоответствие приспособительных возможностей человека к влиянию факторов внешней среды может носить количественный характер, когда интенсивность воздействия выше допустимого предела, или качественный характер. Так, например, адаптация сердечно-сосудистой системы к гипоксии проявляется в увеличении минутного объема крови, повышении артериального давления и частоты сердечных сокращений, происходит перераспределение крови и потока кислорода к сердцу, а также выброс эритроцитов из депо.