istirahət potensialı
Membran potensialı (və ya istirahət potensialı) nisbi fizioloji istirahət vəziyyətində membranın xarici və daxili səthi arasındakı potensial fərqdir. İstirahət potensialı iki səbəb nəticəsində yaranır:
1) membranın hər iki tərəfində ionların qeyri-bərabər paylanması;
2) ionlar üçün membranın seçici keçiriciliyi.
İstirahətdə membran müxtəlif ionlar üçün eyni dərəcədə keçirici deyil. Hüceyrə pərdəsi K ionlarını, Na ionlarını bir az, üzvi maddələri isə keçirmir.
Bu iki amil ionların hərəkətinə şərait yaradır. Bu hərəkət enerji sərf etmədən passiv nəqliyyat - ion konsentrasiyasının fərqi nəticəsində diffuziya ilə həyata keçirilir. K ionları hüceyrəni tərk edərək membranın xarici səthində müsbət yükü artırır, Cl ionları hüceyrəyə passiv keçir və bu da hüceyrənin xarici səthində müsbət yükün artmasına səbəb olur. Na ionları membranın xarici səthində toplanır və onun müsbət yükünü artırır. Üzvi birləşmələr hüceyrə daxilində qalır. Bu hərəkət nəticəsində membranın xarici səthi müsbət, daxili səthi isə mənfi yüklənir. Membrananın daxili səthi tamamilə mənfi yüklü olmaya bilər, lakin həmişə xarici ilə müqayisədə mənfi yüklüdür. Belə bir dövlət hüceyrə membranı qütbləşmə vəziyyəti adlanır. İonların hərəkəti membrandakı potensial fərq balanslaşdırılana qədər davam edir, yəni elektrokimyəvi tarazlıq yaranır. Tarazlıq anı iki qüvvədən asılıdır:
1) diffuziya qüvvələri;
2) elektrostatik qarşılıqlı təsir qüvvələri. Elektrokimyəvi tarazlığın dəyəri:
1) ion asimmetriyasının saxlanması;
2) membran potensialının dəyərini sabit səviyyədə saxlamaq.
Membran potensialının meydana gəlməsində diffuziya qüvvəsi (ionların konsentrasiyasındakı fərq) və elektrostatik təsir qüvvəsi iştirak edir, buna görə də membran potensialı konsentrasiya-elektrokimyəvi adlanır.
İon asimmetriyasını qorumaq üçün elektrokimyəvi tarazlıq kifayət deyil. Hüceyrənin başqa bir mexanizmi var - natrium-kalium nasosu. Natrium-kalium nasosu ionların aktiv daşınmasını təmin edən mexanizmdir. Hüceyrə pərdəsinin hər biri hüceyrənin daxilində olan üç Na ionunu bağlayan və onları çıxaran daşıyıcılar sistemi var. Daşıyıcı xaricdən hüceyrədən kənarda yerləşən iki K ionu ilə birləşir və onları sitoplazmaya ötürür. Enerji ATP-nin parçalanmasından alınır.
fəaliyyət potensialı
Fəaliyyət potensialı hüceyrə membranının doldurulması ilə müşayiət olunan hədd və həddən yuxarı stimulun təsiri altında toxumada meydana gələn membran potensialının yerdəyişməsidir.
Eşik və ya eşiküstü stimulun təsiri altında hüceyrə membranının ionlar üçün keçiriciliyi müxtəlif dərəcələrdə dəyişir. Na ionları üçün o, artır və gradient yavaş-yavaş inkişaf edir. Nəticədə hüceyrə daxilində Na ionlarının hərəkəti baş verir, K ionları hüceyrədən kənara çıxır və bu da hüceyrə membranının doldurulmasına səbəb olur. Membranın xarici səthi mənfi, daxili səthi isə müsbət yüklüdür.
Fəaliyyət potensial komponentləri:
1) yerli reaksiya;
2) yüksək gərginlikli pik potensialı (spike);
3) titrəmələri izləmək.
Na ionları enerji sərf etmədən sadə diffuziya yolu ilə hüceyrəyə daxil olur. Eşik gücünə çatdıqdan sonra membran potensialı kritik depolarizasiya səviyyəsinə (təxminən 50 mV) qədər azalır. Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi hüceyrəyə Na ionlarının uçqun kimi axınının baş verməsi üçün membran potensialının azalması lazım olan millivoltların sayıdır.
Yüksək gərginlikli pik potensialı (spike).
Fəaliyyət potensialının zirvəsi fəaliyyət potensialının daimi komponentidir. O, iki mərhələdən ibarətdir:
1) yüksələn hissə - depolarizasiya fazaları;
2) enən hissə - repolarizasiyanın fazaları.
Na ionlarının hüceyrəyə uçqun kimi axını hüceyrə membranında potensialın dəyişməsinə səbəb olur. Hüceyrəyə nə qədər çox Na ionları daxil olarsa, membran bir o qədər depolarizasiya edir, bir o qədər aktivləşmə qapıları açılır. Əks işarəli yükün görünməsinə membran potensialının çevrilməsi deyilir. Na ionlarının hüceyrəyə hərəkəti Na ionu üçün elektrokimyəvi tarazlıq anına qədər davam edir.Təsir potensialının amplitudası stimulun gücündən asılı deyil, Na ionlarının konsentrasiyasından və keçiricilik dərəcəsindən asılıdır. membrandan Na ionlarına çevrilir. Enən faza (repolarizasiya mərhələsi) membran yükünü ilkin işarəsinə qaytarır. Na ionları üçün elektrokimyəvi tarazlığa çatdıqda aktivləşmə qapısı təsirsizləşir, Na ionlarına keçiricilik azalır, K ionlarına keçiricilik artır.Membran potensialı tam bərpa olunmur.
Reduksiya reaksiyaları prosesində hüceyrə membranında iz potensialları qeydə alınır - müsbət və mənfi.
istirahət potensialı
Membranlar, o cümlədən plazma membranları, prinsipcə, yüklü hissəciklər üçün keçilməzdir. Düzdür, membranda Na+/K+-ATP-az (Na+/K+-ATP-az) var ki, bu da K+ ionları müqabilində hüceyrədən Na+ ionlarını aktiv şəkildə köçürür. Bu nəqliyyat enerjidən asılıdır və ATP (ATP) hidrolizi ilə əlaqələndirilir. "Na +, K + nasosunun" işləməsi səbəbindən hüceyrə ilə Na + və K + ionlarının qeyri-tarazlıq paylanması mühit. Bir ATP molekulunun parçalanması üç Na + ionunun (hüceyrədən kənarda) və iki K + ionunun (hüceyrəyə) ötürülməsini təmin etdiyi üçün bu nəql elektrogendir, yəni. . hüceyrənin sitoplazması hüceyrədənkənar boşluğa nisbətən mənfi yüklənir.
Elektrokimyəvi potensial. Hüceyrənin məzmunu mənfi yüklüdür hüceyrədənkənar boşluğa münasibətdə. Membranda elektrik potensialının (membran potensialı Δψ) görünməsinin əsas səbəbi xüsusi ion kanalları. Kanallar vasitəsilə ionların daşınması konsentrasiya qradiyenti boyunca və ya membran potensialının təsiri altında baş verir. Həyəcanlanmamış hüceyrədə K+ kanallarının bir hissəsi açıq vəziyyətdədir və K+ ionları daim neyrondan ətraf mühitə (konsentrasiya qradiyenti boyunca) yayılır. Hüceyrəni tərk edərək, K + ionları müsbət yükü daşıyır və bu, təxminən -60 mV-ə bərabər bir istirahət potensialı yaradır. Müxtəlif ionların keçiricilik əmsallarından görünür ki, Na+ və Cl- keçirən kanallar əsasən bağlıdır. Fosfat ionları və zülallar kimi üzvi anionlar praktiki olaraq membranlardan keçə bilmirlər. Nernst tənliyindən (RT / ZF, burada R qaz sabiti, T mütləq temperatur, Z ionun valentliyi, F Faraday nömrəsi) istifadə edərək, sinir hüceyrəsinin membran potensialının olduğunu göstərmək olar. ilk növbədə membranın keçiriciliyinə əsas töhfə verən K + ionları ilə müəyyən edilir.
ion kanalları. Sinir hüceyrə membranlarında Na+, K+, Ca2+ və Cl- ionlarını keçirən kanallar vardır. Bu kanallar çox vaxt qapalı vəziyyətdə olur və yalnız qısa müddətə açıq olur. Kanallar sürətli Na+ kanalları kimi gərginliyə bağlı (və ya elektriklə həyəcanlanan) və nikotinik xolinergik reseptorlar kimi liqand-qapılı (və ya kimyəvi həyəcanverici) kanallara bölünür. Kanallar ayrılmazdır membran zülallarıçoxlu alt bölmələrdən ibarətdir. Membran potensialının dəyişməsindən və ya müvafiq liqandlarla, neyrotransmitterlərlə və neyromodulyatorlarla (bax. Şəkil 343) qarşılıqlı təsirindən asılı olaraq reseptor zülalları kanalın keçiriciliyini təyin edən iki konformasiya vəziyyətindən birində ola bilər ("açıq" - "qapalı"). "- və s.).
Aktiv nəqliyyat:
İon gradientinin sabitliyi aktiv nəqliyyat vasitəsilə əldə edilir: membran zülalları ionları elektrik və (və ya) konsentrasiya gradientlərinə qarşı membran vasitəsilə nəql edir, bunun üçün metabolik enerji sərf edir. Ən mühüm aktiv nəql prosesi demək olar ki, bütün hüceyrələrdə mövcud olan Na/K nasosunun işləməsidir; nasos natrium ionlarını hüceyrədən çıxarır və eyni zamanda kalium ionlarını hüceyrəyə vurur. Bu, natrium ionlarının aşağı hüceyrədaxili konsentrasiyasını və yüksək kalium ionunu təmin edir. Natrium ionlarının membrandakı konsentrasiya qradiyenti məlumatın elektrik impulsları şəklində ötürülməsi, həmçinin digər aktiv nəqliyyat mexanizmlərinin saxlanması və hüceyrə həcminin tənzimlənməsi ilə əlaqəli spesifik funksiyalara malikdir. Buna görə də təəccüblü deyil ki, hüceyrənin istehlak etdiyi enerjinin 1/3-dən çoxu Na/K nasosuna, bəzi ən aktiv hüceyrələrdə isə enerjinin 70%-ə qədəri onun işləməsinə sərf olunur.
Passiv nəqliyyat:
sərbəst diffuziya və nəqliyyat prosesləri ion kanalları və daşıyıcılar tərəfindən təmin edilən konsentrasiya və ya elektrik yükü qradiyenti (birlikdə elektrokimyəvi qradiyent adlanır) izləyir. Bu cür nəqliyyat mexanizmləri "passiv nəqliyyat" kimi təsnif edilir. Məsələn, bu mexanizmə görə, qlükoza qandan hüceyrələrə daxil olur, burada konsentrasiyası xeyli yüksəkdir.
İon nasosu:
İon nasosları (nasoslar) konsentrasiya gradientinə qarşı ionların aktiv daşınmasını təmin edən ayrılmaz zülallardır. Nəqliyyat üçün enerji ATP hidrolizinin enerjisidir. Na + / K + nasosu (K + əvəzinə Na +-nı hüceyrədən çıxarır), Ca ++ nasosu (Ca ++-nı hüceyrədən çıxarır), Cl– nasosu (Cl-ni hüceyrədən çıxarır) var. .
İon nasoslarının işləməsi nəticəsində transmembran ion gradientləri yaradılır və saxlanılır:
Na +, Ca ++, Cl - hüceyrə daxilində konsentrasiyası xaricdən (hüceyrələrarası mayedə) aşağıdır;
Hüceyrə daxilində K+ konsentrasiyası xaricdən daha yüksəkdir.
Natrium - kalium nasosu- bu, membranın bütün qalınlığına nüfuz edən, kalium ionlarını daim hüceyrəyə vuran, eyni zamanda ondan natrium ionlarını çıxaran xüsusi bir proteindir; bu halda hər iki ionun hərəkəti onların konsentrasiyalarının qradientlərinə qarşı baş verir. Bu funksiyaların yerinə yetirilməsi bu zülalın iki mühüm xüsusiyyətinə görə mümkündür. Birincisi, daşıyıcı molekulun forması dəyişə bilər. Bu dəyişikliklər ATP-nin hidrolizi zamanı ayrılan enerji (yəni, ATP-nin ADP-yə və fosfor turşusu qalığına parçalanması) hesabına fosfat qrupunun daşıyıcı molekula birləşməsi nəticəsində baş verir. İkincisi, bu zülalın özü ATPaz (yəni, ATP-ni hidroliz edən ferment) kimi çıxış edir. Bu zülal natrium və kalium daşıdığından və əlavə olaraq ATPaz aktivliyinə malik olduğundan ona “natrium-kalium ATPaz” deyilir.
Sadə şəkildə, natrium-kalium nasosunun hərəkəti aşağıdakı kimi təqdim edilə bilər.
1. Membranın daxilindən ATP və natrium ionları daşıyıcı zülal molekuluna, xaricdən isə kalium ionlarına daxil olur.
2. Daşıyıcı molekul bir ATP molekulunu hidroliz edir.
3. Üç natrium ionunun iştirakı ilə ATP-nin enerjisi hesabına fosfor turşusu qalığı daşıyıcıya yapışır (daşıyıcının fosforlaşması); bu üç natrium ionunun özləri də daşıyıcıya yapışırlar.
4. Fosfor turşusu qalığının əlavə edilməsi nəticəsində daşıyıcı molekulun (konformasiyanın) forması elə dəyişir ki, natrium ionları membranın o biri tərəfində, artıq hüceyrədən kənarda olur.
5. Xarici mühitə üç natrium ionu buraxılır və onların əvəzinə iki kalium ionu fosforlanmış daşıyıcı ilə birləşir.
6. İki kalium ionunun əlavə edilməsi daşıyıcının defosforilasiyasına - onlara fosfor turşusu qalığının qaytarılmasına səbəb olur.
7. Defosforilasiya, öz növbəsində, daşıyıcının konformasiyasına səbəb olur ki, kalium ionları membranın digər tərəfində, hüceyrənin içərisində olur.
8. Hüceyrə daxilində kalium ionları buraxılır və bütün proses təkrarlanır.
Natrium-kalium nasosunun hər bir hüceyrənin və bütövlükdə orqanizmin həyatı üçün əhəmiyyəti, bir çox həyati proseslərin həyata keçirilməsi üçün hüceyrədən natriumun davamlı nasosu və ona kaliumun yeridilməsinin zəruri olması ilə müəyyən edilir: osmorequlyasiya və hüceyrə həcminin qorunması, membranın hər iki tərəfində potensial fərqin saxlanması, sinir və əzələ hüceyrələrində elektrik aktivliyinin qorunması, digər maddələrin (şəkərlərin, amin turşularının) membranlar vasitəsilə aktiv şəkildə daşınması üçün. Zülal sintezi, qlikoliz, fotosintez və digər proseslər üçün də böyük miqdarda kalium tələb olunur. İstirahətdə olan bir heyvan hüceyrəsi tərəfindən istehlak edilən bütün ATP-nin təxminən üçdə biri natrium-kalium nasosunun işini davam etdirməyə sərf olunur. Hər hansı bir xarici təsir hüceyrə tənəffüsünü boğarsa, yəni oksigen tədarükünü və ATP istehsalını dayandırarsa, hüceyrənin daxili tərkibinin ion tərkibi tədricən dəyişməyə başlayacaq. Sonda o, hüceyrəni əhatə edən mühitin ion tərkibi ilə tarazlığa gələcək; bu halda ölüm baş verir.
Həyəcanlı hüceyrənin fəaliyyət potensialı və onun fazaları:
P.D, - sinirlərin, siçanların həyəcanlanması zamanı meydana gələn membran potensialının sürətli dalğalanması. Və digər hüceyrələr.Yaya bilər.
1. yüksəlmə mərhələsi
2. reversiya və ya həddi aşmaq (yükləmə tərsinə çevrilir)
3. polaritenin bərpası və ya repolarizasiyası
4.müsbət iz potensialı
5. mənfi iz. Potensial
Yerli cavab - Bu, neyronun müəyyən bir bölgəsindəki bir stimula membran reaksiyası prosesidir. Aksonlar boyunca yayılmır. Stimul nə qədər çox olarsa, yerli reaksiya da bir o qədər dəyişir. Eyni zamanda, depolarizasiya səviyyəsi kritik səviyyəyə çatmır, alt eşik olaraq qalır. Nəticədə, yerli reaksiya membranın qonşu hissələrinə elektrotonik təsir göstərə bilər, lakin fəaliyyət potensialı ilə eyni şəkildə yayıla bilməz. Yerli depolarizasiya yerlərində və onun yaratdığı elektrotonik depolarizasiya yerlərində membranın həyəcanlılığı artır.
Natrium sisteminin aktivləşdirilməsi və inaktivasiyası:
Cərəyanın depolarizasiya şoku natrium kanallarının aktivləşməsinə və natrium cərəyanının artmasına səbəb olur. Bu, yerli cavab verir. Membran potensialının kritik səviyyəyə keçməsi hüceyrə membranının sürətli depolarizasiyasına gətirib çıxarır və fəaliyyət potensialının yüksəliş cəbhəsini təmin edir. Na + ionunu ətraf mühitdən çıxarsanız, fəaliyyət potensialı yaranmır. Oxşar təsir, perfuziya məhluluna natrium kanallarının xüsusi blokatoru olan TTX (tetrodotoksin) əlavə etməklə əldə edilmişdir. "Gərginlik-qısqac" üsulundan istifadə edərkən, depolarizasiya cərəyanının təsirinə cavab olaraq membrandan qısamüddətli (1-2 ms) daxil olan cərəyanın axdığı, bir müddət sonra çıxan cərəyanla əvəz edildiyi göstərildi. cərəyan (Şəkil 2.11). Natrium ionlarını digər ionlar və maddələrlə, məsələn, xolinlə əvəz edərkən, daxil olan cərəyanın natrium cərəyanı ilə təmin edildiyini göstərmək mümkün oldu, yəni depolarizasiya edən bir stimula cavab olaraq, natrium keçiriciliyində (gNa +) artım baş verir. Beləliklə, fəaliyyət potensialının depolarizasiya mərhələsinin inkişafı natrium keçiriciliyinin artması ilə əlaqədardır.
Nümunə olaraq natrium kanalından istifadə edərək ion kanallarının işləmə prinsipini nəzərdən keçirək. Natrium kanalının istirahətdə bağlandığı güman edilir. Hüceyrə membranı müəyyən həddə depolarizasiya edildikdə m-aktivləşmə qapısı açılır (aktivləşmə) və hüceyrəyə Na+ ionlarının axını artırır. m-qapının açılmasından bir neçə millisaniyə sonra natrium kanallarının çıxışında yerləşən p-qapısı bağlanır (inaktivasiya) (şək. 2.4). Hüceyrə membranında inaktivasiya çox sürətlə inkişaf edir və inaktivasiya dərəcəsi depolarizasiya edən stimulun miqyasından və müddətindən asılıdır.
Natrium kanallarının işi müəyyən ehtimal qanunlarına uyğun olaraq membran potensialının böyüklüyü ilə müəyyən edilir. Hesablanmışdır ki, aktivləşdirilmiş natrium kanalı 1 ms-də yalnız 6000 ion keçir. Bu vəziyyətdə, həyəcanlanma zamanı membranlardan keçən çox əhəmiyyətli bir natrium cərəyanı minlərlə tək cərəyanların cəmidir.
Qalın sinir lifində tək fəaliyyət potensialı yarandıqda daxili mühitdə Na+ ionlarının konsentrasiyasının dəyişməsi nəhəng kalamar aksonunda Na ionlarının daxili tərkibinin yalnız 1/100.000-ni təşkil edir. Bununla belə, nazik sinir lifləri üçün konsentrasiyada bu dəyişiklik olduqca əhəmiyyətli ola bilər.
Hüceyrə membranlarında natriumla yanaşı, ayrı-ayrı ionlar üçün seçici keçirici olan digər növ kanallar quraşdırılır: K +, Ca2 + və bu ionlar üçün müxtəlif kanallar var (Cədvəl 2.1-ə baxın).
Hodgkin və Huxley kanalların "müstəqilliyi" prinsipini formalaşdırdılar, buna görə natrium və kaliumun membrandan keçməsi bir-birindən müstəqildir.
Oyanma zamanı həyəcanlılığın dəyişməsi:
1. Mütləq refrakterlik - yəni. ilk növbədə "natrium" mexanizminin tam işə salınması, sonra isə natrium kanallarının inaktivasiyası ilə müəyyən edilən tam həyəcanlanma qabiliyyəti (bu, təqribən fəaliyyət potensialının zirvəsinə uyğundur).
2. Nisbi refrakterlik - yəni. natriumun qismən inaktivasiyası və kaliumun aktivləşməsinin inkişafı ilə əlaqəli həyəcanlılığın azalması. Bu halda, eşik artır və cavab [PD] azalır.
3. Ucaltmaq - yəni. artan həyəcanlılıq - iz depolarizasiyasından görünən fövqəlnormallıq.
4. Subnormallıq - yəni. iz hiperpolyarizasiyası nəticəsində yaranan həyəcanlılığın azalması. İz mənfi fazasında fəaliyyət potensialının amplitüdləri bir qədər azalır, iz pozitivliyi fonunda isə bir qədər artır.
Odadavamlı fazaların olması sinir siqnalının aralıq (diskret) xarakterini müəyyən edir və fəaliyyət potensialının ion mexanizmi fəaliyyət potensialının (sinir impulslarının) standart xarakterini təmin edir. Bu vəziyyətdə xarici siqnallardakı dəyişikliklər yalnız fəaliyyət potensialının tezliyindəki dəyişiklik (tezlik kodu) və ya fəaliyyət potensialının sayının dəyişməsi ilə kodlanır.
Müəyyən edilmişdir ki, hüceyrələrin membran potensialını təyin edən ən mühüm ionlar qeyri-üzvi K+, Na+, SG, bəzi hallarda isə Ca 2+ ionlarıdır. Məlumdur ki, bu ionların sitoplazmada və hüceyrələrarası mayedə konsentrasiyası on dəfə fərqlənir.
Cədvəldən. 11.1 hüceyrədaxili K+ ionlarının konsentrasiyasının hüceyrələrarası mayedən 40-60 dəfə yüksək olduğu halda, Na+ və SG üçün konsentrasiyaların paylanmasının əksinə olduğunu görmək olar. Bu ionların konsentrasiyalarının membranın hər iki tərəfində qeyri-bərabər paylanması həm onların müxtəlif keçiriciliyi, həm də membranın istirahət potensialı ilə müəyyən edilən güclü elektrik sahəsi ilə təmin edilir.
Həqiqətən, istirahətdə membrandan keçən ionların ümumi axını sıfırdır və sonra Nernst-Plank tənliyindən belə çıxır ki,
Beləliklə, istirahət konsentrasiyası gradientləri - və
elektrik potensialı - membrana yönəldilir
bir-birinin əksinədir və buna görə də, istirahət hüceyrəsində əsas ionların konsentrasiyalarında yüksək və sabit fərq hüceyrə membranında elektrik gərginliyinin saxlanmasını təmin edir. tarazlıq membran potensialı.
Öz növbəsində, membranda yaranan istirahət potensialı K + hüceyrəsindən ionların sərbəst buraxılmasına və SG-nin həddindən artıq daxil olmasına mane olur və bununla da onların membrandakı konsentrasiya qradiyentlərini saxlayır.
Bu üç növ ionun diffuziya axını nəzərə alınmaqla membran potensialının tam ifadəsi Qoldman, Hodqkin və Katz tərəfindən əldə edilmişdir:
harada R k, P Na, P C1 - müvafiq ionlar üçün membran keçiriciliyi.
Tənlik (11.3) müxtəlif hüceyrələrin istirahət membran potensialını yüksək dəqiqliklə müəyyən edir. Buradan belə çıxır ki, istirahət edən membran potensialı üçün müxtəlif ionlar üçün membran keçiriciliyinin mütləq dəyərləri deyil, onların nisbətləri vacibdir, çünki fraksiyanın hər iki hissəsini loqarifmin işarəsi altında bölməklə, məsələn, P k ilə biz ionların nisbi keçiriciliyinə keçəcəyik.
Bu ionlardan birinin keçiriciliyi digərlərindən çox böyük olduğu hallarda, (11.3) tənliyi bu ion üçün Nernst tənliyinə (11.1) daxil olur.
Cədvəldən. 11.1-dən görünür ki, hüceyrələrin istirahət membran potensialı K+ və CB ionları üçün Nernst potensialına yaxındır, lakin Na+-da ondan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Bu şahidlik edir
İstirahətdə membranın K + və SG ionlarına yaxşı keçirici olması, Na + ionlarına keçirmə qabiliyyətinin çox aşağı olmasıdır.
SG üçün Nernst tarazlıq potensialının hüceyrənin istirahət potensialına ən yaxın olmasına baxmayaraq, sonuncu əsasən kalium xarakterinə malikdir. Bu, K + yüksək hüceyrədaxili konsentrasiyasının əhəmiyyətli dərəcədə azalmaması ilə əlaqədardır, çünki K + ionları hüceyrə daxilində anionların həcm mənfi yükünü tarazlaşdırmalıdır. Hüceyrədaxili anionlar əsasən hüceyrə membranındakı kanallardan keçə bilməyən iri üzvi molekullardır (zülallar, üzvi turşu qalıqları və s.). Hüceyrədə bu anionların konsentrasiyası praktiki olaraq sabitdir və onların ümumi mənfi yükü Na-K nasosu ilə birlikdə yüksək hüceyrədaxili konsentrasiyasını saxlayaraq hüceyrədən kaliumun əhəmiyyətli dərəcədə ayrılmasına mane olur. Lakin hüceyrə daxilində kalium ionlarının yüksək konsentrasiyasının və natrium ionlarının aşağı konsentrasiyasının ilkin qurulmasında əsas rol Na-K nasosuna aiddir.
C1 ionlarının paylanması membran potensialına uyğun olaraq qurulur, çünki hüceyrədə SG konsentrasiyasını saxlamaq üçün xüsusi mexanizmlər yoxdur. Buna görə də, xlorun mənfi yükü ilə əlaqədar olaraq, onun paylanması kaliumun membranda paylanmasına görə tərsinə çevrilir (bax Cədvəl 11.1). Beləliklə, hüceyrədən K + və C1-in hüceyrəyə konsentrasiyası diffuziyası hüceyrənin istirahət membran potensialı ilə praktiki olaraq balanslaşdırılır.
Na+-a gəldikdə isə, onun diffuziyası həm konsentrasiya qradiyenti, həm də membranın elektrik sahəsinin təsiri altında hüceyrəyə yönəlir və Na+-nın hüceyrəyə daxil olması istirahətdə yalnız aşağı keçiriciliyi ilə məhdudlaşır. natrium üçün membran (natrium kanalları bağlıdır). Həqiqətən, Hodgkin və Katz eksperimental olaraq müəyyən etdilər ki, istirahətdə kalamar akson membranının K +, Na + və CG üçün keçiriciliyi 1: 0,04: 0,45 ilə əlaqələndirilir. Beləliklə, istirahətdə hüceyrə membranı yalnız Na + üçün zəif keçiricidir və SG üçün demək olar ki, K + üçün də keçir. Sinir hüceyrələrində SG keçiriciliyi adətən K+ ilə müqayisədə aşağı olur, lakin əzələ liflərində SG keçiriciliyi hətta bir qədər üstünlük təşkil edir.
Hüceyrə membranının istirahətdə Na+ üçün aşağı keçiriciliyinə baxmayaraq, hüceyrəyə çox kiçik də olsa, passiv Na+ transferi olur. Na+-nın bu cərəyanı membranda potensial fərqin azalmasına və hüceyrədən K+-nın buraxılmasına səbəb olmalı idi ki, bu da nəticədə membranın hər iki tərəfində Na+ və K+ konsentrasiyalarının bərabərləşməsinə gətirib çıxarardı. . Bu, Na + və K + sızma cərəyanlarını kompensasiya edən və beləliklə, bu ionların hüceyrədaxili konsentrasiyalarının normal dəyərlərini və nəticədə, normal dəyərləri qoruyan Na + - K + nasosunun işləməsi səbəbindən baş vermir. hüceyrənin istirahət potensialının dəyəri.
Əksər hüceyrələr üçün istirahət membran potensialı (-60) - (-100) mV-dir. İlk baxışdan bu kiçik bir dəyər kimi görünə bilər, lakin nəzərə almaq lazımdır ki, membranın qalınlığı da kiçikdir (8-10 nm), buna görə də hüceyrə membranındakı elektrik sahəsinin gücü böyükdür və təxminən 10-a bərabərdir. 1 m üçün milyon volt (və ya 1 sm üçün 100 kV):
Məsələn, hava belə bir elektrik sahəsinin gücünə tab gətirə bilməz (havada elektrik parçalanması 30 kV/sm-də baş verir), lakin membran bunu edir. Bu, onun fəaliyyəti üçün normal bir şərtdir, çünki membranda natrium, kalium və xlor ionlarının konsentrasiyalarındakı fərqi qorumaq üçün lazım olan məhz belə bir elektrik sahəsidir.
Hüceyrələrdə fərqli olan istirahət potensialının dəyəri onların həyat fəaliyyətinin şərtləri dəyişdikdə dəyişə bilər. Beləliklə, hüceyrədaxili bioenergetik proseslərin pozulması, makroergik birləşmələrin (xüsusən ATP) hüceyrədaxili səviyyəsinin azalması ilə müşayiət olunur, ilk növbədə Ma + -K + -ATPase işi ilə əlaqəli istirahət potensialının komponentini istisna edir.
Hüceyrənin zədələnməsi adətən hüceyrə membranlarının keçiriciliyinin artmasına səbəb olur, bunun nəticəsində membranın kalium və natrium ionları üçün keçiriciliyindəki fərqlər azalır; bu vəziyyətdə istirahət potensialı azalır, bu da həyəcanlılıq kimi bir sıra hüceyrə funksiyalarının pozulmasına səbəb ola bilər.
- Kaliumun hüceyrədaxili konsentrasiyası demək olar ki, sabit saxlanıldığından, K * -nin hüceyrədənkənar konsentrasiyasında nisbətən kiçik dəyişikliklər belə, istirahət potensialına və hüceyrənin fəaliyyətinə nəzərəçarpacaq təsir göstərə bilər. Qan plazmasında K" konsentrasiyasında oxşar dəyişikliklər bəzi patologiyalarda (məsələn, böyrək çatışmazlığında) baş verir.
Hüceyrənin xarici səthi ilə onun istirahətdə olan sitoplazması arasında təxminən 0,06-0,09 V potensial fərq var və hüceyrə səthi sitoplazmaya nisbətən elektropozitiv yüklənir. Bu potensial fərq adlanır istirahət potensialı və ya membran potensialı. İstirahət potensialının dəqiq ölçülməsi yalnız hüceyrədaxili cərəyanı dəyişdirmək üçün nəzərdə tutulmuş mikroelektrodların, çox güclü gücləndiricilərin və həssas qeyd cihazları - osiloskopların köməyi ilə mümkündür.
Mikroelektrod (şəkil 67, 69) nazik şüşə kapilyardır, ucu təxminən 1 mikron diametrinə malikdir. Bu kapilyar şoran məhlulu ilə doldurulur, ona metal elektrod batırılır və gücləndirici və osiloskopa qoşulur (şək. 68). Mikroelektrod hüceyrəni örtən membranı deşən kimi osiloskop şüası ilkin vəziyyətindən aşağıya doğru kənara çıxır və yeni səviyyəyə keçir. Bu, hüceyrə membranının xarici və daxili səthi arasında potensial fərqin mövcudluğunu göstərir.
İstirahət potensialının mənşəyinin ən dolğun izahı membran-ion nəzəriyyəsi adlanan nəzəriyyədir. Bu nəzəriyyəyə görə, bütün hüceyrələr müxtəlif ionlar üçün qeyri-bərabər keçiriciliyə malik olan membranla örtülmüşdür. Bununla əlaqədar olaraq hüceyrə daxilində sitoplazmada kalium ionları 30-50 dəfə, natrium ionları 8-10 dəfə, xlorid ionları isə səthə nisbətən 50 dəfə az olur. İstirahətdə hüceyrə membranı natrium ionlarına nisbətən kalium ionlarına daha çox keçir. Müsbət yüklü kalium ionlarının sitoplazmadan hüceyrə səthinə yayılması membranın xarici səthinə müsbət yük verir.
Beləliklə, sükunətdə olan hüceyrənin səthi müsbət yük daşıyır, membranın daxili tərəfi isə membrana praktiki olaraq nüfuz etməyən xlorid ionları, amin turşuları və digər böyük üzvi anionlar səbəbindən mənfi yüklü olur (Şəkil 2). 70).
fəaliyyət potensialı
Sinir və ya əzələ lifinin bir hissəsi kifayət qədər güclü bir stimulun təsirinə məruz qalırsa, bu bölgədə həyəcanlanma meydana gəlir, bu membran potensialının sürətli dalğalanmasında özünü göstərir və adlanır. fəaliyyət potensialı.
Fəaliyyət potensialı ya lifin xarici səthinə tətbiq olunan elektrodlarla (hüceyrədənkənar qurğuşun) və ya sitoplazmaya daxil edilmiş mikroelektrodla (hüceyrədaxili qurğuşun) qeydə alına bilər.
Hüceyrədənkənar qeydlə, saniyənin mində biri ilə ölçülən həyəcanlı sahənin səthinin çox qısa müddət ərzində istirahət sahəsinə nisbətən elektronegativ olaraq yükləndiyini aşkar etmək olar.
Fəaliyyət potensialının səbəbi membranın ion keçiriciliyindəki dəyişiklikdir. Qıcıqlandıqda hüceyrə membranının natrium ionları üçün keçiriciliyi artır. Natrium ionları hüceyrəyə daxil olmağa meyllidir, çünki birincisi, onlar müsbət yüklənir və elektrostatik qüvvələr tərəfindən cəlb olunurlar, ikincisi, onların hüceyrə daxilində konsentrasiyası azdır. İstirahətdə hüceyrə membranı natrium ionlarını keçirməz idi. Qıcıqlanma membranın keçiriciliyini dəyişdi və müsbət yüklü natrium ionlarının hüceyrənin xarici mühitindən sitoplazmaya axını hüceyrədən xaricə gedən kalium ionlarının axınını əhəmiyyətli dərəcədə üstələyir. Nəticədə membranın daxili səthi müsbət yüklü, xarici səthi isə müsbət yüklü natrium ionlarının itirilməsi səbəbindən mənfi yüklü olur. Bu zaman fəaliyyət potensialının zirvəsi qeydə alınır.
Natrium ionlarına membran keçiriciliyinin artması çox qısa müddətə davam edir. Bundan sonra hüceyrədə bərpa prosesləri baş verir ki, bu da membranın natrium ionları üçün keçiriciliyinin yenidən azalmasına, kalium ionları üçün isə artmasına səbəb olur. Kalium ionları da müsbət yüklü olduğundan hüceyrədən çıxarkən hüceyrənin xaricində və daxilindəki ilkin əlaqəni bərpa edirlər.
Natrium ionlarının təkrar həyəcanlanma ilə hüceyrə daxilində toplanması baş vermir, çünki "natrium nasosu" adlanan xüsusi biokimyəvi mexanizmin təsiri ilə natrium ionları ondan daim boşaldılır. “Natrium-kalium pompası”nın köməyi ilə kalium ionlarının aktiv daşınması haqqında da məlumatlar var.
Beləliklə, membran-ion nəzəriyyəsinə görə, hüceyrə membranının seçici keçiriciliyi bioelektrik hadisələrin yaranmasında həlledici əhəmiyyət kəsb edir ki, bu da hüceyrənin səthində və daxilində fərqli ion tərkibinə və nəticədə fərqli bir yükə səbəb olur. bu səthlər. Qeyd etmək lazımdır ki, membran-ion nəzəriyyəsinin bir çox müddəaları hələ də mübahisəlidir və gələcək inkişafa ehtiyac duyur.
Osmotik tarazlığın qurulması prosesində sitoplazma hüceyrələrindən ətraf mühitə müsbət yüklənmiş kalium ionları. Sitoplazmada kalium ionlarının yükünü neytrallaşdıran üzvi turşuların anionları hüceyrəni tərk edə bilməz, lakin sitoplazmada konsentrasiyası ətraf mühitə nisbətən yüksək olan kalium ionları, yaratdıqları elektrik yükü öz enerjisini tarazlaşdırmağa başlayana qədər sitoplazmadan yayılır. hüceyrə membranında konsentrasiya qradiyenti.
Ensiklopedik YouTube
1 / 3
✪ Membran potensialları - 1-ci hissə
✪ İstirahət potensialı: - 70 mV. Depolarizasiya, repolarizasiya
✪ İstirahət potensialı
Altyazılar
Kiçik bir qəfəs çəkəcəyəm. Tipik bir hüceyrə olacaq və kaliumla doludur. Hüceyrələrin onu öz daxilində toplamaqdan xoşlandığını bilirik. Çoxlu kalium. Onun konsentrasiyası litrdə təxminən 150 millimol olsun. Böyük miqdarda kalium. Onu mötərizədə qeyd edək, çünki mötərizələr konsentrasiyanı bildirir. Xaricdə bir az kalium da var. Burada konsentrasiya litr başına təxminən 5 millimol olacaqdır. Konsentrasiya gradientinin necə qurulacağını sizə göstərəcəyəm. Bu öz-özünə baş vermir. Bu çox enerji tələb edir. İki kalium ionu pompalanır və eyni zamanda üç natrium ionu hüceyrəni tərk edir. Beləliklə, kalium ionları əvvəlcə içəri daxil olur. İndi onlar içəridə olduqlarına görə, özləri burada saxlanılacaqlarmı? Əlbəttə yox. Anionları, kiçik molekulları və ya mənfi yüklü atomları tapır və onların yaxınlığında yerləşirlər. Beləliklə, ümumi yük neytral olur. Hər bir katyonun öz anionu var. Və adətən bu anionlar zülallardır, mənfi yan zəncirinə malik bəzi strukturlardır. Bu, xlorid və ya, məsələn, fosfat ola bilər. Hər şey. Bu anionlardan hər hansı birini yerinə yetirəcək. Mən daha bir neçə anion çəkəcəyəm. Beləliklə, burada hüceyrənin içərisinə daxil olan iki kalium ionu var, indi göründüyü kimi. Hər şey yaxşı və statikdirsə, deməli onlar belə görünürlər. Və əslində, tamamilə ədalətli olmaq üçün burada kalium ionları ilə bərabər olan kiçik anionlar da var. Hüceyrədə kaliumun axdığı kiçik dəliklər var. Baxaq görək necə olacaq və burada baş verənlərə necə təsir edəcək. Beləliklə, bu kiçik kanallarımız var. Onlardan yalnız kalium keçə bilər. Yəni bu kanallar kalium üçün çox spesifikdir. Onlardan başqa heç nə keçə bilməz. Anionlar, zülallar yoxdur. Kalium ionları, sanki, bu kanalları axtarır və əsaslandırır: “Vay, necə də maraqlıdır! Burada çox kalium var! Çölə çıxmalıyıq”. Və bütün bu kalium ionları sadəcə hüceyrəni tərk edir. Çölə çıxırlar. Və nəticədə maraqlı bir hadisə baş verir. Onların əksəriyyəti xaricə köçüb. Ancaq kənarda artıq bir neçə kalium ionu var. Dedim ki, burada bu kiçik ion var və nəzəri olaraq içəri girə bilər. O, istəsə bu qəfəsə girə bilər. Ancaq fakt budur ki, ümumilikdə, ümumilikdə, içəridən daha çox xarici hərəkətləriniz var. İndi mən bu yolu silirəm, çünki konsentrasiya gradientinin olması səbəbindən qaçmağa meylli daha çox kalium ionumuz olduğunu xatırlamağınızı istəyirəm. Bu, birinci mərhələdir. İcazə verin onu yazım. Konsentrasiya qradiyenti kaliumun xaricə doğru hərəkət etməsinə səbəb olur. Kalium xaricə çıxmağa başlayır. Hüceyrədən çıxır. Və sonra nə? İcazə verin, onu çölə çıxma prosesində çəkim. Bu kalium ionu indi buradadır və bu da buradadır. Yalnız anionlar qalır. Kalium getdikdən sonra qaldılar. Və bu anionlar mənfi yük yaratmağa başlayır. Çox böyük mənfi yük. Geri və irəli hərəkət edən yalnız bir neçə anion mənfi yük yaradır. Kənardakı kalium ionları isə bunların hamısının çox maraqlı olduğunu düşünür. Burada mənfi yük var. Və orada olduğu üçün, özləri də müsbət yükə sahib olduqları üçün ona cəlb olunurlar. Onlar mənfi yükə cəlb olunurlar. Onlar qayıtmaq istəyirlər. İndi düşün. Sizdə kaliumu itələyən konsentrasiya qradiyenti var. Lakin, digər tərəfdən, bir membran potensialı var - bu halda mənfi - kaliumun bir aniondan geri qalması faktından irəli gəlir. Bu potensial kaliumun geri qayıtmasını stimullaşdırır. Bir qüvvə, konsentrasiya kalium ionunu kənara itələyir, başqa bir qüvvə, kaliumun yaratdığı membran potensialı onu yenidən içəriyə məcbur edir. Bir az yer boşaltacağam. İndi sizə maraqlı bir şey göstərəcəyəm. Gəlin iki döngə quraq. Bu slaydda heç nəyi qaçırmamağa çalışacağam. Mən burada hər şeyi çəkəcəyəm və sonra onun kiçik bir parçası görünəcək. İki döngə qururuq. Onlardan biri konsentrasiya qradiyenti, digəri isə membran potensialı üçün olacaq. Çöldə kalium ionları olacaq. Əgər onları bir müddət izləsəniz - bu dəfə - belə bir şey alırsınız. Kalium ionları xaricə çıxmağa və müəyyən bir nöqtədə tarazlığa çatmağa meyllidirlər. Gəlin bu oxda zamanla eyni şeyi edək. Bu, bizim membran potensialımızdır. Sıfır vaxt nöqtəsində başlayırıq və mənfi nəticə əldə edirik. Mənfi yük getdikcə böyüyəcək. Biz membran potensialının sıfır nöqtəsindən başlayırıq və kalium ionlarının çıxmağa başladığı nöqtədə aşağıdakılar baş verir. Ümumiyyətlə, hər şey çox oxşardır, lakin bu, konsentrasiya gradientindəki dəyişikliklərlə paralel olaraq baş verir. Və bu iki dəyər bir-birinə bərabər olduqda, çıxan kalium ionlarının sayı geri daxil olan kalium ionlarının sayına bərabər olduqda, belə bir yayla əldə edirsiniz. Və belə çıxır ki, bu vəziyyətdə yük mənfi 92 millivoltdur. Kalium ionlarının ümumi hərəkəti baxımından praktiki olaraq heç bir fərqin olmadığı bu nöqtədə tarazlıq müşahidə olunur. Onun hətta öz adı var - "kalium üçün tarazlıq potensialı". Mənfi 92 dəyərinə çatdıqda - və ionların növündən asılı olaraq fərqlənir - kalium üçün mənfi 92-yə çatdıqda, potensiallar tarazlığı yaranır. Mən yazacağam ki, kaliumun yükü mənfi 92-dir. Bu, yalnız hüceyrə yalnız bir elementə, məsələn, kalium ionlarına keçirici olduqda baş verir. Və yenə də sual yarana bilər. Düşünə bilərsiniz: “Bir saniyə gözləyin! Əgər kalium ionları xaricə doğru hərəkət edirsə - onlar bunu edirlər - onda biz müəyyən bir nöqtədə daha az konsentrasiyaya malik deyilikmi, çünki kalium artıq buradan çıxıb və burada daha yüksək konsentrasiya kaliumun xaricə hərəkəti ilə təmin edilir? Texniki olaraq belədir. Burada, kənarda, daha çox kalium ionları var. Və səsin də dəyişdiyini qeyd etməmişəm. Bu, daha yüksək konsentrasiya ilə nəticələnir. Eyni şey hüceyrə üçün də keçərlidir. Texniki cəhətdən daha az konsentrasiya var. Amma əslində dəyəri dəyişmədim. Və səbəb aşağıdakılardır. Bu dəyərlərə baxın, bunlar güvədir. Və bu, böyük rəqəmdir, elə deyilmi? 6.02 çarpı 10-un mənfi 23 gücü heç də kiçik rəqəm deyil. Və onu 5-ə vursanız, təxminən çıxacaq - əldə etdiyimizi tez hesablayaq. 6-nın 5-ə vurulması 30-dur. Burada millimol var. 10 ilə 20 mol. Bu, sadəcə böyük miqdarda kalium ionlarıdır. Mənfi bir yük yaratmaq üçün onlara çox az ehtiyac var. Yəni ionların hərəkətləri nəticəsində yaranan dəyişikliklər 10-dan 20-ci gücə nisbətən əhəmiyyətsiz olacaqdır. Bu səbəbdən konsentrasiya dəyişiklikləri nəzərə alınmır.
Kəşf tarixi
Əksər neyronlar üçün istirahət potensialı təxminən -60 mV - -70 mV-dir. Qeyri-həyəcanlı toxumaların hüceyrələri də müxtəlif toxumaların və orqanizmlərin hüceyrələri üçün fərqli olan membranda potensial fərqə malikdir.
İstirahət potensialının formalaşması
PP iki mərhələdə formalaşır.
İlk addım: 3: 2 nisbətində Na + K + üçün qeyri-bərabər asimmetrik mübadilə nəticəsində hüceyrə daxilində cüzi (-10 mV) mənfiliyin yaradılması. Nəticədə, natrium ilə daha çox müsbət yüklər hüceyrəni tərk edir, nəinki ona natrium ilə qayıtmaqdansa. kalium. ATP enerjisinin xərclənməsi ilə bu ionları membran vasitəsilə mübadilə edən natrium-kalium nasosunun bu xüsusiyyəti onun elektrogenliyini təmin edir.
PP-nin formalaşmasının birinci mərhələsində membran ion dəyişdirici nasosların işinin nəticələri aşağıdakılardır:
1. Hüceyrədə natrium ionlarının (Na+) çatışmazlığı.
2. Hüceyrədə kalium ionlarının (K+) artıqlığı.
3. Membranda zəif elektrik potensialının görünüşü (-10 mV).
İkinci mərhələ: ondan membran vasitəsilə K + ionlarının sızması səbəbindən hüceyrə daxilində əhəmiyyətli (-60 mV) mənfiliyin yaradılması. Kalium ionları K + hüceyrəni tərk edərək müsbət yükləri oradan çıxarır, mənfini -70 mV-ə çatdırır.
Beləliklə, istirahət membran potensialı hüceyrə daxilində müsbət elektrik yüklərinin çatışmazlığıdır ki, bu da ondan müsbət kalium ionlarının sızması və natrium-kalium pompasının elektrogenik təsiri nəticəsində baş verir.