Происхождение человека

Доказательства эволюционного происхождения человека

Вариант 1

1 . Как называлась группа человекообразных обезьян, состоящая из наиболее ранних приматов?

1)антропоиды

2) понгиды

3) гоминиды

4)долгопяты

2 . Какие обезьяны не относятся к понгидам?

1) шимпанзе

2)горилла

3) орангутанг

4) капуцины

3 . Какой ученый впервые подавил человека в одну груп пу с приматами?

1) Ч. Дарвин

2)Ж.Б.Ламарк

3) К. Линней

4) Т. Гексли

4. Какая биологическая особенность не характеризует вид Человек разумный?

1) большой объем головного мозга

2) сильные челюсти

3) преобладание мозгового отдела черепа над лицевым

4) прямохождение

5 . Чему соответствует стадия австралопитека в эволюции семейства гоминид?

1) архантропу

2) палеоантропу

3)протоантропу
4) неоантропу

6 . Как называется древнейший человек, ископаемые останки которого были найдены на острове Ява?

1) протоантроп

2) питекантроп

3) палеоантроп

4) синантроп

7 . Какие люди современного типа появились на Земле 40-30 тыс. лет назад и продолжают жить сегодня?

1) неоантропы

2) архантропы

3) неандертальцы

4) палеоантропы

8 . На каком этапе становления человека как биологиче ского вида появились древние люди - неандертальцы? 1) на этапе неоантропов

2) на этапе архантропов

3) на этапе протоантропов

4) на этапе палеоантропов

9 .К какой систематической группе класса Млекопитающие относят вид Человек разумный?

1)сумчатые

2)грызуны

3)хищные

4)приматы

10 .Какая из движущих сил эволюции человека имеет биологическую природу?

1)членораздельная речь

2)способность к орудийной деятельности

3)наследственность

4)абстрактное мышление

11. Первыми научились пользоваться огнём

1)австралопитеки

2)питекантропы

3)неандертальцы

4)кроманьонцы

12. Что из перечисленного может служить примером рудимента у человека?

1)избыточная волосатость

2)наличие копчика

3)наличие хвоста

4)дополнительные молочные железы

13. У человека, в отличие от млекопитающих

1)верхняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти

2)кисть крючкообразная, со слаборазвитым большим пальцем

3)нижняя челюсть соединена с черепом подвижно

4)большой палец образует прямой угол по отношению к другим пальцам

14. Какой признак отличает Человека разумного от животных?

1)развитие периферической нервной системы

2)наличие двух кругов кровообращения

3)развитие S -образной формы позвоночника

4)формирование трёх зародышевых листков в период эмбрионального развития

15. Какой признак у человека в процессе эволюции возник раньше других?

1)речь

2)сознание

3)регулярная трудовая деятельность

4)прямохождение

16. О чем свидетельствует наличие хвоста у зародышей человека на ранней стадии его развития?

1)о развитии с полным превращением

2)об изменчивости организмов

3)о происхождении человека от животных

4)об отклонении в его развитии

17. К группе древних людей учёные относят

1)австралопитека

2)кроманьонца

3)неандертальца

4)питекантропа

18. Рассмотрите рисунок, на котором изображены ископаемые предки рода Человек в хронологической последовательности их появления на Земле. Под какой цифрой на нем изображён человек прямоходящий?

1)1

2)2

3)3

4)4

19.

1)наличие зубов в лунках челюстей

2)способность регулировать температуру своего тела

3)наличие нервной системы

4)альвеолярное строение лёгких

5)закладка у зародышей нервной трубки над хордой

6)наличие сводчатой стопы

20 используемых в систематике человека, начиная с наиболее крупного.

1) гоминиды

2) приматы

3) хордовые

4) человек

5) млекопитающие

6) человек разумный

21.

трудовая деятельность

Б)

абстрактное мышление

В)

изоляция

Г)

мутационная изменчивость

Д)

популяционные волны

Е)

вторая сигнальная система

биологический

2)

социальный

Происхождение человека (антропогенез). Эволюция приматов.

Доказательства эволюционного происхождения человека

Вариант 2

1 . Как назывались вымершие древесные человекооб разные обезьяны, являющиеся предками современных человекообразных обезьян и человека?
1) гоминиды 3) дриопитеки
2) долгопяты 4) понгиды

2 . Какая ранее существовавшая группа долгопятов счи тается начальной в эволюционном стволе обезьян Старого Света?

1) лемуры 3) рамапитеки
2) некролемуры 4) павианы

3 . Какой ученый впервые в своем труде доказал родство человека с человекообразными обезьянами?
1) К. Линней 2) Т. Гексли
3) Ж.Б. Ламарк 4) Ч. Дарвин

4 . Какое свойство вида Человек разумный не является социальным?

1) большая мозговая коробка

2) создание и применение орудий труда

3) сознание и речь

4) общественный образ жизни

5 . Как с латинского языка переводится слово «австра лопитек»?

1) австралийская обезьяна |

2) древнейшая обезьяна

3) человекообразная обезьяна

4) южная обезьяна

6 . Ископаемые останки какого древнейшего человека были найдены вблизи Пекина?

1) питекантропа

2) палеоантропа

3) синантропа

4) австралопитека

7. Как называются первые представители биологическо го вида Человек разумный?

1) австралопитеки

2) кроманьонцы

3) неандертальцы

4) палеоантропы

8. На каком этапе появились синантропы и питекант ропы?

1) на этапе архантропов

2) на этапе палеоантропов

3) на этапе неоантропов

4)на этапе протоантропов

9. Какая из перечисленных особенностей строения черепа человека является приспособлением к речи?

1)наличие выступающего подбородка

2)вертикальный лоб

3)срастание костей черепа

4)увеличенная по сравнением с лицевой мозговая часть черепа

10. У человека, в отличие от орангутанга

1)больше лицевой отдел черепа

2)больше объём головного мозга

3)верхние конечности длиннее нижних

4)грудная клетка образована рёбрами

11. Какой фактор эволюции человека относят к социальным?

1)трудовая деятельность

2)наследственная изменчивость

3)борьба за существование

4)естественный отбор

12. Какой признак класса Млекопитающие свойствен человеку?

1)диафрагма

2)лёгочное дыхание

3)головной и спинной мозг

4)замкнутая кровеносная система

13. Какому из представителей рода Человек принадлежат представленные изображения наскальных рисунков?

1)питекантропу

2)неандертальцу

3)кроманьонцу

4)австралопитеку

14. К группе древнейших людей учёные относят

1)кроманьонцев

2)австралопитеков

3)неандертальцев

4)синантропов

15. Определите правильную последовательность основных этапов эволюции человека.

1)древнейшие люди ⇒ предшественники людей ⇒ неандертальцы ⇒ кроманьонцы

2)предшественники людей ⇒ древнейшие люди ⇒ неандертальцы ⇒ кроманьонцы

3)кроманьонцы ⇒ неандертальцы ⇒ предшественники людей ⇒ древние люди

4)неандертальцы ⇒ древнейшие люди ⇒ предшественники людей ⇒ кроманьонцы

16. Какой признак, свойственный человеку, является признаком животных типа Хордовые?

1)лёгкие, состоящие из альвеол

2)нервная система узлового типа

3)волосяной покров

4)жаберные щели в стенке глотки зародыша

17. Чему способствовало появление прямохождения у человека?

1)заселению новых территорий

2) более быстрому передвижению по земле

3) более тесному общению людей

4 ) освобождению руки и развитию трудовой деятельности

18. Рассмотрите рисунок, на котором изображены ископаемые предки рода Человек в хронологической последовательности их появления на Земле. Под какой цифрой на нём изображён кроманьонец, если под цифрой 1 изображён австралопитек?

1)5

2)4

3)3

4)2

19. По каким признакам человека относят к классу Млекопитающие? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1)нервная система трубчатого типа

2)жаберные щели на глотке зародыша

3)четырёхкамерное сердце

4)ушные раковины

5)скелет верхних и нижних конечностей

6)борозды и извилины в коре больших полушарий

20. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, для которого он характерен.

вторая сигнальная система

Б)

проявление мутаций

В)

борьба за существование

Г)

передача накопленного опыта

Д)

традиции и ритуалы

Е)

изоляция

биологический

2)

социальный

21 .Установите хронологическую последовательность таксонов, используемых в систематике человека, начиная с наименьшего

1) позвоночные

2) человек разумный

3) хордовые

4) человек

5) млекопитающие

6) эукариоты

Человекообразные обезьяны, или (Hominoidae ) - надсемейство приматов, которое включает 24 вида. Хотя люди относятся Hominoidea , термин «обезьяна» не применяется к людям и описывает нечеловеческих приматов.

Классификация

Человекообразные обезьяны классифицируются в следующей таксономической иерархии:

• Домен: ;
• Царство: ;
• Тип: ;
• Класс: ;
• Отряд: ;
• Надсемейство: Гоминоиды.

Термин человекообразная обезьяна относится к группе приматов, которая включает семейства: гоминид (шимпанзе, горилл, орангутанов) и гиббонов. Научное название Hominoidea относится к обезьянам (шимпанзе, гориллам, орангутанам, гиббонам), а также к людям (т. е. игнорируется тот факт, что люди предпочитают не называть себя обезьянами).

Семейство гиббонов наиболее разнообразное, оно насчитывает 16 видов. Другое семейство - гоминиды - менее разнообразное и включает: шимпанзе (2 вида), горилл (2 вида), орангутанов (3 вида) и людей (1 вид).

Эволюция

Летопись является неполной, но ученые считают, что древние гоминоиды разошлись с мартышковыми между 29 и 34 миллионами лет назад. Первые современные гоминоиды появились около 25 миллионов лет назад. Гиббоны были первой группой, которая отделилась от других групп, около 18 миллионов лет назад, а затем последовала линия орангутанов (около 14 миллионов лет назад), и горилл (около 7 миллионов лет назад).

Самый последний раскол произошел между людьми и шимпанзе около 5 миллионов лет назад. Ближайшие живые родственники гоминоидов - обезьяны Старого Света, или мартышковые.

Среда и ареал обитания

Гоминоиды обитают в по всей части Западной и Центральной , а также в Юго-Восточной . Орангутаны встречаются только в Азии, шимпанзе населяют Западную и Центральную Африку, гориллы распространены в Центральной Африке, а гиббоны обитают в Юго-Восточной Азии.

Описание

Большинство гоминоидов, за исключением людей и горилл, являются опытными, а также гибкими альпинистами. Гиббоны - самые проворные древесные приматы из всех гоминид. Они могут прыгать по ветвям, быстро и эффективно передвигаясь по деревьям.

По сравнению с другими приматами, гоминоиды имеют более низкий центр тяжести, сокращенный позвоночник относительно их длины тела, широкий таз и широкую грудную клетку. Их общее телосложение дает им более вертикальное положение, чем другим приматам. Их лопатки находятся на спине, что обеспечивает широкий диапазон движений. Гоминоиды также не имеют хвоста. Вместе эти характеристики дают гоминоидам лучший баланс, чем их ближайшим живим родственникам - обезьянам Старого Света. Гоминоиды, следовательно, более устойчивы, когда стоят на двух ногах или размахивают конечностями, и висят на ветвях деревьев.

Гоминоиды являются очень умными и способны решать проблемы. Шимпанзе и орангутаны изготавливают, а также используют простые инструменты. Ученые, изучающие орангутанов в неволе, отметили способность этих приматов использовать язык жестов, решать головоломки и распознавать символы.

Питание

Рацион гоминоидов включает листья, семена, орехи, фрукты и ограниченное количество животных. Большинство видов , но фрукты являются предпочтительной пищей. Шимпанзе и орангутаны в первую очередь едят фрукты. Когда гориллам не хватает фруктов в определенное время года или в некоторых регионах, они питаются побегами и листьями, часто бамбука. Гориллы хорошо адаптировались для жевания и переваривания такого низкопитательного продукта, но эти приматы все же предпочитают фрукты, когда они доступны. Зубы гоминоидов подобны зубам обезьян Старого Света, хотя они особенно велики у горилл.

Размножение

Гестация у гоминоидов длится от 7 до 9 месяцев и приводит к рождению одного потомства или, реже, двоих. Детеныши рождаются беспомощными и требуют ухода в течение длительного времени. По сравнению с большинством других млекопитающих, у гоминоидов наблюдается удивительно длинный период вскармливания материнским молоком. У большинства видов полная зрелость наступает в возрасте 8-13 лет. В результате самки обычно рожают только один раз каждые несколько лет.

Поведение

Как и большинство приматов, гоминоиды образуют социальные группы, структура которых варьируется в зависимости от вида. Гиббоны образуют моногамные пары. Орангутаны являются исключением из социальной нормы приматов, они ведут одиночную жизнь.

Шимпанзе образуют группы, которые могут насчитывать от 40 до 100 особей. Больших группы шимпанзе разбиваются на более мелкие группы, когда фрукты становятся менее доступными. Если небольшие группы доминирующих самцов шимпанзе уходят за едой, самки часто совокупляются с другими самцами из своей группы.

Гориллы живут в группах с численностью от 5 до 10 или более особей, однако они остаются вместе независимо от наличия фруктов. Когда фруктовые плоды трудно найти, они прибегают к поеданию листьев и побегов. Поскольку гориллы остаются вместе, самец способен монополизировать самок в своей группе. Этот факт связан с большим у горилл, чем шимпанзе. Как у шимпанзе, так и у горилл, группы включают по крайней мере одного доминирующего самца, при этом самки покидают группу в зрелом возрасте.

Угрозы

Многие виды гоминоидов находятся под угрозой исчезновения из-за уничтожения , браконьерства и охоты на мясо диких животных, и шкуры. Оба вида шимпанзе находятся под угрозой исчезновения. Гориллы находятся на грани вымирания. Одиннадцать из шестнадцати видов гиббонов вымирают.

Но, приобретая всё более цивилизованный облик, человек старался не воспринимать шимпанзе или гориллу как своё подобие, ведь он быстро осознал себя в качестве венца творения всемогущего создателя.

Когда появились теории эволюции, предположившие в приматах начальное звено происхождения Homo sapiens, они были встречены недоверчиво, а чаще враждебно. Древние обезьяны, находящиеся в самом начале родословной какого-нибудь английского лорда, воспринимались в лучшем случае с юмором. Сегодня наука определила прямых предков нашего биологического вида, живших более 25 миллионов лет назад.

Общий предок

Говорить о том, что человек произошел от обезьяны, с точки зрения современной антропологии - науки о человеке, о его происхождении, считается некорректным. Человек как вид эволюционировал из перволюдей (их принято называть гоминидами), которые являлись кардинально другим биологическим видом, нежели обезьяны. Первый прачеловек - австралопитек - появился 6,5 млн лет назад, а древние обезьяны, ставшие нашим общим с современными человекообразными приматами предком, - около 30 млн лет назад.

Методы исследования костных остатков - единственных дошедших до нашего времени свидетельств о древних животных - постоянно совершенствуются. Самая древняя обезьяна часто может быть классифицирована по фрагменту челюсти или по одному зубу. Это приводит к тому, что в схеме появляются всё новые звенья, дополняющие общую картину. Только в XXI веке в различных регионах планеты найдено более десятка таких объектов.

Классификация

Данные современной антропологии постоянно обновляются, что вносит коррективы и в классификацию биологических видов, к которым относится человек. Это касается более детальных подразделений, общая же система остаётся незыблемой. Согласно последним воззрениям, человек относится к классу Млекопитающие, отряду Приматы, подотряду Настоящие обезьяны, семейству Гоминиды, роду Человек, виду и подвиду Человек разумный (Номо sapiens).

Классификации ближайших «родственников» человека - предмет постоянных споров. Один из вариантов может выглядеть так:

• Отряд Приматы:
  • Полуобезьяны.
  • Настоящие обезьяны:
    • Долгопятовые.
    • Широконосые.
    • Узконосые:
      • Гиббоновые.
      • Гоминиды:
        • Понгины:
          • Орангутан.
          • Борнейский орангутан.
          • Суматранский орангутан.
      • Гоминины:
        • Гориллы:
          • Западная горилла.
          • Восточная горилла.
        • Шимпанзе:
          • Обыкновенный шимпанзе.
        • Люди:
          • Человек разумный.

Происхождение обезьян

Определение точного времени и места происхождения обезьян, как и многих других биологических видов, происходит подобно постепенно появляющемуся изображению на полароидном снимке. Находки в разных районах планеты подетально дополняют общую картину, которая становится всё яснее. При этом признано, что эволюция представляет собой не прямую линию - она, скорее, похожа на куст, где многие ветви становятся тупиковыми. Поэтому до построения хотя бы отрезка ясного пути от примитивных приматоподобных млекопитающих до Номо sapiens еще далеко, но уже существует несколько опорных точек.

Пургаториус - маленький, размером не больше мыши, зверек обитал на деревьях, питаясь насекомыми, в верхнемеловом и (100-60 млн лет назад). Ученые ставят его в начало цепи эволюции приматов. У него выявлены лишь зачатки признаков (анатомических, поведенческих и др.), свойственных обезьянам: относительно большой мозг, пять пальцев на конечностях, меньшая плодовитость с отсутствием сезонности размножения, всеядность и др.

Начало гоминидов

Древние обезьяны, предки человекообразных, оставили следы, начиная с позднего олигоцена (33-23 млн лет назад). У них еще сохраняются анатомические особенности узконосых обезьян, поставленных антропологами на более низкую ступень: короткий слуховой проход, расположенный снаружи, у некоторых видов - наличие хвоста, отсутствие специализации конечностей по пропорциям и некоторые особенности строения скелета в области запястий и стоп.

Среди этих ископаемых животных одними из самых древних считаются проконсулиды. Особенности строения зубов, пропорции и размеры черепной коробки с увеличенным относительно других её частей мозговым отделом позволяют ученым-палеоантропологам отнести проконсулидов к человекообразным. К этому виду ископаемых обезьян относятся проконсулы, калепитеки, гелиопитеки, ньянзапитеки и др. Эти названия были образованы чаще всего от наименования географических объектов, возле которых были обнаружены ископаемые фрагменты.

Руквапитек

Большинство находок самых древних костей палеоантропологи делают на африканском континенте. В феврале 2013 года было опубликовано сообщение ученых- палеоприматологов из США, Австралии и Танзании о результатах раскопок в долине реки Руквы на юго-западе Танзании. Ими был обнаружен фрагмент нижней челюсти с четырьмя зубами - останки существа, жившего там 25,2 млн лет назад, - именно таким был возраст горной породы, в которой была обнаружена эта находка.

По деталям строения челюсти и зубов была установлена принадлежность их обладателя к примитивнейшим человекообразным обезьянам из семейства проконсулидов. Руквапитек - так был назван этот предок гоминидов, древнейшая ископаемая человекообразная обезьяна, потому что он на 3 млн лет старше любых других, обнаруженных до 2013 года палеоприматов. Существуют другие мнения, но связаны они с тем, что многие ученые считают проконсулидов слишком примитивными существами, чтобы определять их настоящими человекообразными. Но это вопрос классификации, один из самых неоднозначных в науке.

Дриопитеки

В геологических отложениях эпохи миоцена (12-8 млн лет назад) в Восточной Африке, Европе и Китае были найдены остатки животных, которым учеными-палеоантропологами назначена роль эволюционной ветви от проконсулидов к настоящим гоминидам. Дриопитеки (греч. "дриос" - дерево) - так названы древние обезьяны, ставшие общим предком для шимпанзе, горилл и человека. Места находок и их датировка позволяют понять, что эти обезьяны, внешне очень похожие на современных шимпанзе, сформировались в обширную популяцию сначала в Африке, а потом распространились по Европе и евразийскому континенту.

Ростом около 60 см, эти животные пробовали передвигаться на нижних конечностях, но в основном обитали на деревьях и имели более длинные «руки». Древние обезьяны дриопитеки питались ягодами и фруктами, что следует из строения их коренных зубов, имевших не очень толстый слой эмали. В этом видно явное родство дриопитеков с человеком, а наличие хорошо развитых клыков делает их однозначным предком других гоминидов - шимпанзе и горилл.

Гигантопитеки

В 1936 году в руки палеонтологов случайно попали несколько необычных обезьяньих зубов, отдаленно похожих на человеческие. Они стали поводом для возникновения версии о принадлежности их существам из неизвестной эволюционной ветви предков человека. Главной причиной появления таких теорий стал огромный размер зубов - они были вдвое больше зубов гориллы. По расчетам специалистов выходило, что их обладатели имели рост выше 3 метров!

Через 20 лет была обнаружена целая челюсть с подобными зубами, и древние обезьяны-гиганты из жутковатой фантазии превратились в научный факт. После более точной датировки находок стало понятно, что огромные человекообразные приматы существовали в одно время с питекантропами (греч. "питекос" - обезьяна) - обезьяночеловеками, то есть около 1 млн лет назад. Высказывалось мнение, что именно они - прямые предшественники человека, причастные к исчезновению самых больших из всех существовавших на планете обезьян.

Растительноядные гиганты

Анализ окружения, в котором были найдены фрагменты гигантских костей, и исследование самих челюстей и зубов позволили установить, что основной пищей для гигантопитеков служили бамбук и другая растительность. Но были случаи обнаружения в пещерах, где нашли кости обезьян-монстров, рогов и копыт, что позволило считать их всеядными. Находили там и гигантские каменные орудия труда.

Отсюда следовал логичный вывод: гигантопитек - древняя человекообразная обезьяна ростом до 4 метров и весом около полутонны - ещё одна нереализовавшаяся ветвь гоминизации. Установлено, что время их вымирания совпало с исчезновением других человекообразных великанов - африканских австралопитеков. Возможная причина - климатические катаклизмы, ставшие фатальными для крупных гоминидов.

Согласно теориям так называемых криптозоологов (греч. "криптос" - тайный, скрытый), отдельные особи гигантопитеков дожили до наших времен и существуют в труднодоступных для людей районах Земли, порождая легенды о «снежном человеке», йети, бигфуте, алмасты и так далее.

Белые пятна в биографии Homo sapiens

Несмотря на успехи палеоантропологии, в эволюционной цепи, где первое место занимают древние обезьяны, от которых произошел человек, есть провалы длительностью до миллиона лет. Они выражаются в отсутствии звеньев, имеющих научное - генетическое, микробиологическое, анатомическое и др. - подтверждение взаимосвязи с предыдущими и последующими видами гоминидов.

Нет сомнений, что постепенно такие белые пятна в исчезнут, а сенсации о внеземном или божественном начале нашей цивилизации, которые периодически оглашаются на развлекательных каналах, не имеют ничего общего с настоящей наукой.

Глава 1. Двуногие обезьяны

Шимпанзе задает точку отсчета

Ближайшими современными (то есть невымершими) родственниками людей являются шимпанзе. Об этом недвусмысленно свидетельствуют данные сравнительной анатомии и молекулярной генетики, о чем мы немного поговорили в Предисловии. Палеонтологические и сравнительно-генетические данные указывают на то, что эволюционные линии, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились примерно 6–7 миллионов лет назад.

Шимпанзе делятся на два вида: обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes ), проживающий к северу от великой реки Конго, и карликовый шимпанзе, или бонобо (Pan paniscus ), живущий от нее к югу. Эти виды обособились друг от друга не более 1–2 млн лет назад, то есть намного позже, чем "наша", человеческая, линия отделилась от предков шимпанзе. Из этого следует, что оба вида шимпанзе имеют одинаковую степень родства с человеком.

Шимпанзе очень важны для любого популярного рассказа об эволюции человека, потому что они задают точку отсчета. Признаки, имеющиеся и у людей, и у шимпанзе, интересуют нас меньше, чем те, что есть только у нас. Это, конечно, не очень логично и отдает дискриминацией и ксенофобией. Тем не менее книги по эволюции человека редко начинаются с обсуждения важного вопроса о том, почему у нас нет хвоста.

Это мало кому интересно, ведь у шимпанзе тоже нет хвоста. И у горилл нет хвоста, и у орангутанов нет, и у гиббонов нет. Это общий признак всех человекообразных обезьян. Это не наша уникальная особенность. Нам же хочется знать, почему мы такие-растакие особенные и совсем-совсем не такие, как те лохматые и дикие, что в зоопарке.

Рассказ об эволюции человека обычно начинают не с утраты хвоста, а с бипедализма – хождения на двух ногах. Это вроде бы наше, чисто человеческое. Правда, гориллы, шимпанзе и бонобо тоже иногда так ходят, хоть и не очень часто (до 5–10% времени). Но всем, кроме нас, такая походка неудобна. Да особо и ни к чему: руки такие длинные, чуть сгорбился – и ты уже на четвереньках. Нечеловеческим обезьянам легче ходить, опираясь на костяшки пальцев, на кулак или ладонь.

Интерес к бипедализму наглядно показывает, что именно современные обезьяны задают точку отсчета при обсуждении антропогенеза. Сегодня нам хорошо известно, что начиная примерно с 7 млн лет назад в Африке жила и процветала большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян. Мозг у них был не больше, чем у шимпанзе, и вряд ли они превосходили шимпанзе по своим умственным способностям. Одним словом, они были еще вполне "нечеловеческие", но уже двуногие. Если бы хоть один из видов этих обезьян – австралопитеков, парантропов, ардипитеков – случайно дожил до наших дней (в каком-нибудь африканском "затерянном мире" – почему бы и нет?), наша двуногость вдохновляла бы нас ничуть не больше, чем бесхвостость. И рассказы об антропогенезе начинались бы с чего-то другого. Может быть, с изготовления каменных орудий (2,6 млн лет назад). Или с того момента (чуть более 2 млн лет назад), когда начал увеличиваться мозг.

Но все эти двуногие нечеловеческие обезьяны, к сожалению, вымерли (кроме тех, что превратились в людей). И поэтому мы не станем отступать от принятой традиции и начнем с двуногости. Мы будем говорить в основном об истории той группы обезьян, которая включает нас, но не включает шимпанзе. Представителей этой "человеческой" эволюционной линии мы будем называть гоминидами (в единственном числе – гоминида). Вообще-то среди антропологов нет единого мнения по поводу классификации и номенклатуры (официальных групповых названий) вымерших и современных человекообразных. Мы будем придерживаться одного из вариантов, согласно которому к гоминидам относят всех представителей той ветви эволюционного дерева, которая отделилась от предков шимпанзе 6–7 миллионов лет назад и которая включает всех приматов, более близких к человеку, чем к шимпанзе. Все представители этой группы к настоящему времени вымерли, кроме одного-единственного вида Homo sapiens . Но в прошлом их было довольно много (см. справочную таблицу).

Встали и пошли

Гоминиды появились в Африке, и вся их ранняя эволюция проходила там же. Догадку о том, что ископаемые предки людей жили именно на Африканском континенте, высказал еще Дарвин в книге "Происхождение человека и половой отбор", изданной в 1871 году, через 12 лет после "Происхождения видов". На тот момент, когда в руках ученых не было еще ни одной косточки кого-то, хотя бы отдаленно похожего на переходное звено между обезьяной и человеком, дарвиновская догадка выглядела невероятно смелой. То, что она подтвердилась, является, возможно, одним из самых впечатляющих фактов в истории эволюционной биологии. Дарвин написал буквально следующее: "Млекопитающие, живущие в каждом большом регионе мира, связаны близким родством с ископаемыми видами того же региона. Поэтому возможно, что в Африке в прошлом обитали ныне вымершие человекообразные обезьяны, близкие к горилле и шимпанзе. Поскольку эти два вида стоят ближе всех к человеку, представляется несколько более вероятным, что наши ранние предшественники жили на Африканском континенте, нежели где-то еще". Просто, скромно и гениально.

Гоминиды характеризуются важным общим признаком – хождением на двух ногах. Разных гипотез, объясняющих переход к бипедализму, существует как минимум столько же, сколько известно причин, побуждающих обезьян иногда подниматься на ноги. Обезьяны ходят вертикально, пересекая неглубокие водоемы. Может быть, наши предки стали двуногими, потому что много времени проводили в воде? Есть такая гипотеза. Самцы обезьян, заигрывая с самками, встают во весь рост и показывают пенис. Может, наши предки хотели показывать свои гениталии постоянно? Есть такая гипотеза. Самки иногда ходят на двух ногах, прижав к животу детеныша (если детеныш не сидит на маминой спине, вцепившись в шерсть). Может, нашим предкам было важно перетаскивать сразу по два детеныша, для того они и освободили руки? Есть и такая гипотеза…

И это еще не все. Есть предположение, что наши предки стремились увеличить дальность обзора (что стало особенно актуально после выхода из леса в саванну). Или уменьшить поверхность тела, подставляемую солнечным лучам, опять-таки после выхода в саванну. Или просто вошло в моду так ходить – прикольно и девушкам нравится. Это, кстати, довольно правдоподобно: такое могло произойти за счет механизма "фишеровского убегания", о котором говорится в главе "Происхождение человека и половой отбор". Как выбрать из этого множества идей правильную? Или верными являются сразу несколько? Трудно сказать. Аргументам в пользу каждой из перечисленных гипотез посвящены целые статьи и даже книги, но прямых доказательств нет ни у одной из них.

В таких случаях, на мой взгляд, нужно отдавать предпочтение гипотезам, которые обладают дополнительной объясняющей силой, то есть объясняют не только двуногость, но заодно и какие-то другие уникальные особенности гоминид. В этом случае нам придется принимать меньше спорных допущений. Ниже мы обсудим одну из таких гипотез, которая мне кажется наиболее убедительной. Но сначала нужно поближе познакомиться с фактами.

Традиционно считалось, что последний общий предок человека и шимпанзе предпочитал ходить на всех четырех, примерно так, как это делают шимпанзе. Думали, что этот исходный (примитивный) [слово "примитивный" и его антоним "продвинутый" имеют в биологии вполне четкий смысл. Примитивность относительна. Говорить о примитивном и продвинутом состоянии признака можно, только сравнивая между собой разные организмы. Примитивный – значит более похожий на то, что было у общего предка сравниваемых видов] способ передвижения сохранился у шимпанзе (а также горилл и орангутанов), а в нашей эволюционной линии он заменился бипедализмом в связи с выходом из леса в открытую саванну. Однако в последнее время появились подозрения, что, возможно, последний общий предок человека и шимпанзе если и не был двуногим, то по крайней мере проявлял больше склонности к прямохождению, чем современные шимпанзе и гориллы. На эту возможность недвусмысленно намекают новые палеоантропологические находки.

В последние годы в Африке обнаружены ископаемые остатки нескольких очень древних гоминид, которые жили примерно в то самое время, когда произошло разделение эволюционных линий, ведущих к шимпанзе и человеку. Классификация этих форм остается спорной. Хотя они описаны как представители трех новых родов (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus ) у некоторые эксперты считают, что кое-кого из них следовало бы объединить друг с другом или с более поздним родом Australopithecus . В частности, предлагалось объединить оррорина, ардипитека и несколько видов примитивных австралопитеков в род Praeanthropus . Но эти споры для нас не очень интересны: в конце концов, называйте как хотите, главное – понять, что же это были за существа, как они жили и как менялись с течением поколений.

Интереснее всего в этих древнейших гоминидах то, что все они, вероятно, уже ходили на двух ногах (хоть и не так уверенно, как мы), но жили при этом не в открытой саванне, а в не очень густом лесу или на смешанном ландшафте, где лесные участки чередовались с открытыми. Это в принципе не противоречит старой теории о том, что развитие двуногости было связано с постепенным переходом исконно лесных обитателей к жизни в открытой местности.

САХЕЛЯНТРОП [справочные данные по упомянутым в тексте видам гоминид суммированы в таблице на с. 449] . К числу важнейших недавно открытых форм относится Sahelanthropus tchadensis , описанный по черепу, нескольким фрагментам челюсти и отдельным зубам. Все это нашли в 2001–2002 годах на севере Чада французские антропологи под руководством Мишеля Брюне. Череп получил неофициальное прозвище Тумай, что на местном наречии означает "ребенок, родившийся перед наступлением сезона засухи". Такие прозвища своим находкам палеоантропологии дают в рекламных целях. К сожалению, ни о каких фрагментах посткраниального скелета [посткраниальный скелет – весь скелет, кроме черепа] официально не сообщалось, хотя ходят слухи, что найден еще и фрагмент бедренной кости. Возраст находки – 6–7 миллионов лет. Тумай в принципе не противоречит представлениям о том, как мог бы выглядеть общий предок человека и шимпанзе [хотя по многим признакам черепа Тумай напоминает гориллу (С. В. Дробышевский, личное сообщение)] , а главное, он вполне подходит на эту роль по своему возрасту. Но он может в итоге оказаться древнейшим предком шимпанзе или гориллы либо очень ранним представителем "нашей" линии, то есть гоминид. Объем мозга Тумая очень небольшой (примерно 350 см 3). По этому признаку он совершенно не выделяется из других нечеловеческих человекообразных.

Три особенности сахелянтропа представляют особый интерес. Первая – это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с другими человекообразными. Возможно, это означает, что Тумай уже довольно часто ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади, а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, что сахелянтроп, судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, жил не в открытой саванне, а на берегу древнего озера, в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. По соседству с сахелянтропом найдены ископаемые остатки озерных, лесных и саванных животных. Третий важный признак – небольшой размер клыков. Они сопоставимы с клыками самок шимпанзе, но гораздо меньше, чем у самцов. Размер клыков у самцов человекообразных позволяет судить о некоторых аспектах социальной жизни (подробнее об этом будет рассказано ниже в разделе, посвященном ардипитеку). Но, поскольку череп всего один и мы не знаем, какого пола был Тумай, делать далеко идущие выводы из маленьких клыков пока не стоит.

Находка показала, что древние гоминиды или близкие к ним формы были распространены в Африке шире, чем считалось: почти все прежние находки были сделаны в так называемой Великой Рифтовой долине, тянущейся с севера на юг в Восточной и Южной Африке.

ОРРОРИН. Другая важная находка – Orrorin tugenensis , найденный в 2000 году в Кении французскими исследователями под руководством Брижит Сеню и Мартина Пикфорда. Прозвище – Millenium man (человек миллениума), возраст – около 6 млн лет. Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Как и в случае с сахелянтропом, костный материал по данному виду пока фрагментарный и немногочисленный. Впрочем, профессиональным зоологам и антропологам хорошо известно, как много информации о строении млекопитающего можно извлечь даже из нескольких разрозненных костей [широко известна байка о том, как великий палеонтолог Жорж Кювье по одной косточке безошибочно восстанавливал облик всего животного. Это, конечно, преувеличение, но доля истины тут есть: разные части животного взаимосвязаны, и поэтому изменения одних частей во многих случаях отражаются на других. Это называется принципом корреляции. Впрочем, его не следует абсолютизировать: в определенных пределах разные части скелета могут меняться и независимо друг от друга] . Черепа оррорина пока не нашли, но по строению бедра антропологи сделали вывод о хождении на двух ногах. Судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, оррорин жил не в открытой саванне, а в сухом вечнозеленом лесу. Найдена горсть разрозненных зубов, сходных с зубами более поздних гоминид. Среди них – один клык (верхний правый). Он небольшой, примерно как у самок шимпанзе.

В общем, стало ясно, что прямохождение, скорее всего, было освоено нашими предками уже очень давно. Почти сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители "нашей" линии уже ходили на двух ногах. А может, это произошло еще раньше? Что если общие предки человека и шимпанзе уже предпочитали ходить на задних конечностях, а нынешняя манера шимпанзе передвигаться, опираясь на костяшки пальцев рук, развилась позже? Принять это предположение мешает то обстоятельство, что гориллы и орангутаны тоже опираются на руки при ходьбе. Если допустить, что двуногость была исходным, примитивным состоянием для предков шимпанзе, то придется признать, что впоследствии представители этой эволюционной линии независимо от горилл приобрели походку, очень похожую на гориллью. В этом нет ничего невероятного. Правда, биологи по возможности стараются избегать допущений о независимом появлении одного и того же признака в разных эволюционных линиях. Это называется принципом парсимонии, или экономии гипотез. Но в данном случае, по мнению многих антропологов, этот принцип не срабатывает: скорее всего, "костяшкохождение" действительно развилось независимо у орангутанов, горилл и шимпанзе.

ОРАНГУТАНЫ ХОДЯТ КАК ЛЮДИ. В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что двуногое хождение, возможно, следует выводить вовсе не из манеры шимпанзе и горилл ходить опираясь на костяшки пальцев.

Из чего же его тогда выводить? Может быть, из тех способов передвижения, которые сложились у человекообразных обезьян еще на стадии жизни на деревьях. Например, недавно было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться на двух ногах, придерживаясь руками за ветки.

Ранее уже высказывалась идея, согласно которой скелет и мускулатура наших предков оказались преадаптированными (предрасположенными) к двуногому хождению благодаря навыкам залезания на деревья. Тело при этом ориентировано вертикально, а ноги совершают движения, напоминающие те, что делаются при ходьбе. Однако антрополог Робин Кромптон из Ливерпульского университета и его коллеги Сюзанна Торп и Роджер Холдер из университета Бирмингема полагают, что из вертикального залезания на деревья, равно как и из походки шимпанзе и горилл, двуногую походку человека вывести трудно. В механике этих движений есть существенные различия. Например, колени у шимпанзе и горилл практически никогда не разгибаются до конца. Как мы уже знаем, эти обезьяны иногда передвигаются по земле на двух ногах, но ноги при этом остаются полусогнутыми. Их походка отличается от человеческой и рядом других особенностей. Иное дело орангутаны, самые "древесные" из крупных человекообразных [имеется в виду естественная группа, включающая орангутанов, горилл, шимпанзе и гоминид. По-английски эта группа называется great apes] , за поведением которых Кромптон и его коллеги в течение года наблюдали в лесах острова Суматра.

Антропологи зарегистрировали 2811 единичных "актов" передвижения орангутанов в кронах деревьев. Для каждого случая было зафиксировано число используемых опор (веток), их толщина, а также способ передвижения. У орангутанов таких способов три: на двух ногах (придерживаясь за что-нибудь рукой), на четвереньках, обхватывая ветку пальцами рук и ног, и на одних руках, в подвешенном состоянии, время от времени хватаясь за что-нибудь ногами.

Статистический анализ собранных данных показал, что способ передвижения зависит от числа и толщины опор. По одиночным толстым, крепким ветвям орангутаны обычно передвигаются на всех четырех, по ветвям среднего диаметра – на руках. По тонким веточкам они предпочитают осторожно ходить ногами, придерживаясь рукой за какую-нибудь дополнительную опору. При этом походка обезьян весьма похожа на человеческую – в частности, ноги полностью разгибаются в коленях. Именно такой способ передвижения, по-видимому, является наиболее безопасным и эффективным, когда нужно двигаться по тонким, гибким и ненадежным веткам. Дополнительным преимуществом является то, что одна из рук остается свободной для срывания плодов.

Умение ходить по тонким ветвям – совсем не мелочь для древесных обезьян. Благодаря этой способности они могут свободно передвигаться по лесному пологу и переходить с дерева на дерево, не спускаясь на землю. Это существенно экономит силы, то есть снижает энергетические затраты на добычу пропитания. Поэтому такая способность должна поддерживаться естественным отбором.

Орангутаны отделились от общего эволюционного ствола раньше горилл, а гориллы – раньше, чем этот ствол разделился на предков шимпанзе и человека. Исследователи предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям было исходно присуще далеким предкам всех крупных человекообразных. Орангутаны, живущие во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, сохранили это умение и развили его, гориллы и шимпанзе – утратили, выработав взамен свое характерное четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку "на полусогнутых". Этому могло способствовать периодическое "усыхание" тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.

По мнению Кромптона и его коллег, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких как сахелянтроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, и это несмотря на то, что жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног афарского австралопитека – наиболее хорошо изученного из ранних представителей человеческой линии. У Australopithecus afarensis ноги хорошо приспособлены для двуногого хождения, но руки при этом очень длинные, цепкие, более подходящие для жизни на деревьях и хватания за ветки (см. ниже).

По мнению авторов, люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое – хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека и орангутана следует считать "примитивными", а шимпанзе и горилл – "эволюционно продвинутыми" (Thorpe et al., 2007 ).

Еще больше ясности в вопрос о происхождении бипедализма вносит великолепная Арди – древнейшая из хорошо изученных (на сегодняшний день) гоминид.

В октябре 2009 года вышел в свет специальный выпуск журнала Science, посвященный результатам всестороннего изучения костей ардипитека – двуногой обезьяны, жившей на северо-востоке Эфиопии 4,4 млн лет назад. Вид Ardipithecus ramidus был описан в 1994 году по нескольким зубам и фрагментам челюсти. В последующие годы коллекция костных остатков ардипитека значительно пополнилась и сейчас насчитывает 109 образцов. Самой большой удачей стала находка значительной части скелета особи женского пола, которую ученые торжественно представили журналистам и широкой публике под именем Арди. В официальных документах Арди значится как скелет ARA-VP-6/500.

Одиннадцать статей, опубликованных в спецвыпуске Science, подвели итоги многолетней работы большого международного исследовательского коллектива. Публикация этих статей и их главная героиня Арди были широко разрекламированы, но это отнюдь не пустая шумиха, потому что изучение костей ардипитека действительно позволило подробнее и точнее реконструировать ранние этапы эволюции гоминид.

Подтвердилось предположение, высказанное ранее на основе первых фрагментарных находок, что A. ramidus – прекрасный кандидат на роль переходного звена [кандидат, а не просто переходное звено, потому что нельзя строго доказать по ископаемым костям, что кто-то был чьим-то предком или потомком. Однако во многих случаях об этом можно судить с большой степенью уверенности, как, например, в случае Арди] между общим предком человека и шимпанзе (к этому предку, по-видимому были близки оррорин и сахелянтроп) и более поздними гоминидами – австралопитеками, от которых, в свою очередь, произошли первые представители рода людей (Homo ).

Вплоть до 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3,2 млн лет назад (Джохансон, Иди, 1984 ). Все более древние виды (в порядке возрастания древности: Australopithecus anamensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus chadensis ) были изучены на основе фрагментарного материала. Соответственно, наши знания об их строении, образе жизни и эволюции тоже оставались фрагментарными и неточными. И вот теперь почетное звание самой древней из хорошо изученных гоминид торжественно перешло от Люси к Арди.

ДАТИРОВКА И ОСОБЕННОСТИ ЗАХОРОНЕНИЯ. Кости A. ramidus происходят из одного слоя осадочных отложений толщиной около 3 м, заключенного между двумя вулканическими прослоями. Возраст этих прослоев был установлен при помощи аргон-аргонового метода [один из самых надежных способов радиометрического датирования вулканических пород. Является результатом усовершенствования калий-аргонового метода, основанного на постоянстве скорости превращения радиоактивного изотопа 40 К в 40 Аr] и оказался одинаковым (в пределах погрешности измерений) – 4,4 млн лет. Это значит, что костеносный слой образовался (в результате наводнений) сравнительно быстро – максимум за 100000 лет, но вероятнее всего – за несколько тысячелетий или даже столетий.

Раскопки были начаты в 1981 году. Всего добыто более 140 000 образцов костей позвоночных, из которых б000 поддаются определению до семейства. Среди них – 109 образцов А. ramidus , принадлежавших как минимум 36 индивидуумам. Фрагменты скелета Арди были рассеяны по площади около 3 м 2 . Кости были необычайно хрупкими, поэтому извлечь их из породы стоило немалых трудов. Причина смерти Арди не установлена. Она не была съедена хищниками, но ее останки, судя по всему, были основательно растоптаны крупными травоядными. Особенно досталось черепу, который был раскрошен на множество фрагментов.

ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА. Вместе с костями A. ramidus найдены остатки разнообразных животных и растений. Среди растений преобладают лесные, среди животных – питающиеся листьями или плодами деревьев (а не травой). Судя по этим находкам, ардипитек жил не в саванне, а в лесистой местности, где участки густого леса чередовались с более разреженными. Соотношение изотопов углерода 12 С и 13 С в зубной эмали пяти особей A. ramidus свидетельствует о том, что ардипитеки питались в основном дарами леса, а не саванны (для трав саванны характерно повышенное содержание изотопа 13 С). Этим ардипитеки отличаются от своих потомков – австралопитеков, которые получали от 30 до 80 % углерода из экосистем открытых пространств (ардипитеки – от 10 до 25 %). Однако ардипитеки все-таки не были чисто лесными жителями, как шимпанзе, пища которых имеет лесное происхождение почти на 100 %.

Тот факт, что ардипитеки жили в лесу, на первый взгляд противоречит старой гипотезе, согласно которой ранние этапы эволюции гоминид и развитие двуногого хождения были связаны с выходом из леса в саванну. Аналогичные выводы ранее делались в ходе изучения оррорина и сахелянтропа, которые тоже, по-видимому, ходили на двух ногах, но жили в лесистой местности. Однако на эту ситуацию можно посмотреть и с другой точки зрения, если вспомнить, что леса, в которых жили ранние гоминиды, были не очень густыми, а их двуногое хождение – не очень совершенным. По мнению С. В. Дробышевского, комбинация "переходной среды" с "переходной походкой" не опровергает, а, как раз наоборот, блестяще подтверждает старые взгляды. Гоминиды переходили из густых лесов на открытые пространства постепенно, и столь же постепенно совершенствовалась их походка.

ЧЕРЕП И ЗУБЫ. Череп Арди похож на череп сахелянтропа. Для обоих видов характерен небольшой объем мозга (300–350 см 3), смещенное вперед большое затылочное отверстие (то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, что указывает на двуногое хождение), а также менее развитые, чем у шимпанзе и гориллы, коренные и предкоренные зубы. По-видимому, сильно выраженный прогнатизм (выступание челюстей вперед) у современных африканских человекообразных обезьян не является примитивной чертой и развился у них уже после того, как их предки отделились от предков человека.

Зубы ардипитека – это зубы всеядного существа. Вся совокупность признаков (размер зубов, их форма, толщина эмали, характер микроскопических царапин на зубной поверхности, изотопный состав) свидетельствует о том, что ардипитеки не специализировались на какой-то одной диете – например, на фруктах, как шимпанзе. По-видимому, ардипитеки кормились как на деревьях, так и на земле, и их пища не была слишком жесткой.

Один из важнейших фактов состоит в том, что у самцов A. ramidus , в отличие от современных человекообразных (кроме человека), клыки были не крупнее, чем у самок. Самцы обезьян активно используют клыки и для устрашения соперников, и как оружие. У самых древних гоминид (Ardipithecus kadabba, Orrorin, Sahelanthropus ) клыки у самцов, возможно, тоже были не больше, чем у самок, хотя для окончательных выводов данных пока недостаточно. Очевидно, в человеческой эволюционной линии половой диморфизм (межполовые различия) по размеру клыков очень рано сошел на нет. Можно сказать, что у самцов произошла "феминизация" клыков. У шимпанзе и гориллы диморфизм, по-видимому, вторично усилился, самцы обзавелись очень крупными клыками. У самцов бонобо клыки меньше, чем у других современных человекообразных. Для бонобо характерен также и самый низкий уровень внутривидовой агрессии. Многие антропологи считают, что между размером клыков у самцов и внутривидовой агрессией существует прямая связь. Иными словами, можно предположить, что уменьшение клыков у наших далеких предков было связано с определенными изменениями в социальном устройстве. Например, с уменьшением конфликтов между самцами.

РАЗМЕР ТЕЛА. Рост Арди составлял примерно 120 см, вес – около 50 кг. Самцы и самки ардипитеков почти не различались по размеру. Слабый половой диморфизм по размеру тела характерен и для современных шимпанзе и бонобо с их сравнительно равноправными отношениями между полами. У горилл, напротив, диморфизм выражен очень сильно, что обычно связывают с полигамией и гаремной системой. У потомков ардипитеков – австралопитеков – половой диморфизм, возможно, усилился (см. ниже), хотя это не обязательно было связано с доминированием самцов над самками и установлением гаремной системы. Авторы допускают, что самцы могли подрасти, а самки – измельчать в связи с выходом в саванну, где самцам пришлось взять на себя защиту группы от хищников, а самки, может быть, научились лучше кооперироваться между собой, что сделало физическую мощь менее важной для них.

ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ. Арди передвигалась по земле на двух ногах, хотя и менее уверенно, чем Люси и ее родня – австралопитеки. При этом у Арди сохранились многие специфические адаптации для эффективного лазанья по деревьям. В соответствии с этим в строении таза и ног Арди наблюдается сочетание примитивных (ориентированных на лазанье) и продвинутых (ориентированных на ходьбу) признаков.

Кисти рук Арди сохранились исключительно хорошо (в отличие от рук Люси). Их изучение позволило сделать важные эволюционные выводы. Как мы уже знаем, долго считалось, что предки человека, подобно шимпанзе и гориллам, ходили, опираясь на костяшки пальцев рук. Этот своеобразный способ передвижения характерен только для африканских человекообразных обезьян и орангутанов; прочие обезьяны при ходьбе опираются обычно на ладонь. Однако кисти рук Арди лишены специфических черт, связанных с "костяшкохождением". Кисть ардипитека более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и гориллы, и по ряду признаков сходна с человеческой. Теперь ясно, что эти признаки являются примитивными, исходными для гоминид (и возможно, для общего предка человека и шимпанзе). Строение кисти, характерное для шимпанзе и горилл (которое, между прочим, не позволяет им так ловко манипулировать предметами, как это делаем мы), напротив, является продвинутым, специализированным. Сильные, цепкие руки шимпанзе и горилл позволяют этим массивным животным эффективно передвигаться по деревьям, но плохо приспособлены для тонких манипуляций. Руки ардипитека позволяли ему ходить по ветвям, опираясь на ладони, и лучше подходили для орудийной деятельности. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции нашим предкам пришлось не так уж сильно "переделывать" свои руки.

В строении ступни ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки (противопоставленный большой палец) и одновременно – об эффективном двуногом хождении (более жесткий, чем у современных человекообразных обезьян, свод стопы). Потомки ардипитеков – австралопитеки – утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.

Ардипитек преподнес антропологам немало сюрпризов. По признанию авторов, такую смесь примитивных и продвинутых черт, которая обнаружилась у ардипитека, никто не смог бы предсказать, не имея в руках реального палеоантропологического материала. Например, никому и в голову не приходило, что наши предки сначала приспособились ходить на двух ногах за счет преобразований таза и лишь после отказались от противопоставленного большого пальца и хватающей функции ступней.

Таким образом, изучение ардипитека показало, что некоторые популярные гипотезы о путях эволюции гоминид нуждаются в пересмотре. Многие признаки современных человекообразных оказались вовсе не примитивными, а продвинутыми, специфическими чертами шимпанзе и гориллы, связанными с глубокой специализацией к лазанью по деревьям, повисанию на ветвях, "костяшкохождению", специфической диете. Этих признаков не было у наших с ними общих предков. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних.

Скорее всего, это касается не только физического строения, но и поведения и общественного устройства. Возможно, мышление и социальные отношения у шимпанзе – не такая уж хорошая модель для реконструкции мышления и социальных отношений у наших предков. В заключительной статье специального выпуска Science известный американский антрополог Оуэн Лавджой призывает отказаться от привычных представлений, согласно которым австралопитеки были чем-то вроде шимпанзе, научившихся ходить прямо. Лавджой подчеркивает, что в действительности шимпанзе и гориллы – крайне своеобразные, специализированные, реликтовые приматы, укрывшиеся в непролазных тропических лесах и только потому и дожившие до наших дней. На основе новых фактов Лавджой разработал весьма интересную модель ранней эволюции гоминид, о которой пойдет речь в следующем разделе.

Семейные отношения – ключ к пониманию нашей эволюции

Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей людей: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты "человеческой" эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов. Тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид был переход к моногамии, то есть к образованию устойчивых брачных пар (Lovejoy, 1981 ). Это предположение затем многократно оспаривалось, пересматривалось, подтверждалось и отрицалось (Бутовская, 2004 ) [крупнейший российский антрополог М.Л. Бутовская считает, что наши далекие предки, скорее всего, практиковали так называемую сериальную моногамию. Этот тип отношений характерен для современной европейской цивилизации: поженились, прожили вместе несколько лет (в среднем примерно столько, сколько нужно, чтобы подрастить ребенка), потом развелись и сменили партнеров. Сходные обычаи встречаются и у современных охотников-собирателей, таких как хадза в Танзании] .

Новые данные по ардипитеку укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и полового поведения в ранней эволюции гоминид. Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла – не лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что последний общий предок человека и шимпанзе был в целом похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки шимпанзе и горилл являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то вполне может быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую дает ископаемый материал.

Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как уже говорилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться о коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у более поздних гоминид – австралопитеков и людей – раньше пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров (коренных зубов), либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Давно уже стало ясно, что клыки уменьшились задолго до начала производства каменных орудий (около 2,6 млн лет назад). Изучение ардипитека показало, что уменьшение клыков произошло также задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом в саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов – надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за самок, территории, доминирования в группе.

Для человекообразных обезьян в целом характерна так называемая К-стратегия . Их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. В результате самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки "кондиционных" самок. Шимпанзе и гориллы решают эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы- самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки – не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?

Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов – так называемые спермовые войны. Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором спермовых войн являются большие семенники. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов (тоже закоренелых многоженцев, хотя их подруги обычно живут порознь, а не единой группой) семенники относительно небольшие, как и у людей. У сексуально раскрепощенных шимпанзе семенники громадные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов и наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов. По совокупности всех этих признаков можно заключить, что в эволюционной истории человека регулярные спермовые войны были когда-то, но уже давно не играют существенной роли.

Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический – его практикуют лишь около 5 % млекопитающих. Это моногамия – формирование прочных семейных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.

Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов, в том числе (хотя и нечасто) у шимпанзе. Речь идет о "взаимовыгодном сотрудничестве" полов на основе принципа "секс в обмен на пищу". Такое поведение могло получить особенно сильное развитие у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была намного разнообразнее, чем у шимпанзе и горилл. Нужно иметь в виду, что у обезьян всеядность не является синонимом неразборчивости в еде – как раз наоборот, она предполагает высокую избирательность, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, питающиеся листьями и фруктами, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать гораздо большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия "секс в обмен на пищу" становилась для самок очень выигрышной. Самцы, кормившие самок, тоже повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства улучшались шансы на выживание.

Шимпанзе воруют фрукты из чужих садов, чтобы соблазнять самок

Международная группа зоологов из США, Великобритании, Португалии и Японии в течение двух лет вели наблюдения за семьей диких шимпанзе в лесах вокруг деревни Боссу в Гвинее, недалеко от границы с Кот-д"Ивуар и Либерией. Эти наблюдения позволили судить об отношениях среди диких шимпанзе, не испорченных назойливым человеческим вниманием и обучением.

Территория семьи занимала площадь примерно 15 км 2 и тесно соседствовала с человеческим жильем. Хозяйство людей включало и плантации фруктовых деревьев. Семейство шимпанзе в разное время насчитывало от 12 до 22 особей, из них всегда только трое самцов. Эти самцы постоянно совершали набеги на фруктовые плантации. В среднем каждый самец залезал в чужой сад 22 раза в месяц. Самцы понимали всю опасность незаконного предприятия, выказывая свою тревогу характерным почесыванием. Отправляясь на дело, самец все время оглядывался – нет ли слежки, потом быстро залезал на дерево, мгновенно срывал два плода – один в зубы, другой в руку – и быстрей-быстрей с опасной территории.

Воровские рейды шимпанзе выглядят совсем как мальчишеские вылазки в соседний сад за яблоками. Да и цель этих набегов, как выяснилось, не слишком отличается от мальчишеских помыслов: похвастаться добычей перед товарищами и предстать героями перед девчонками. Шимпанзе приносят ворованные фрукты в свою семью вовсе не для того, чтобы в уголке потихоньку их слопать. Самцы угощают ими самок!

Нужно помнить, что шимпанзе, как, впрочем, и другие обезьяны, редко делятся пищей друг с другом (за исключением, конечно, матерей и детенышей). И угощение это не безвозмездное. Его самцы предлагают самкам, готовым к спариванию. Самки ведут себя корректно и на угощение не напрашиваются, самец сам выбирает, кого угостить. Как видим, стратегия "секс в обмен на пищу" в промискуитетных коллективах шимпанзе тоже может работать, хоть и не так эффективно, как при моногамии.

В этой семье одна из самок явно превосходила других по привлекательности. В 83% случаев самцы угощали фруктами именно ее. После этого самка, принимая ухаживания, удалялась с избранником к границам территории. При этом она явно предпочитала ухаживания одного из претендентов, и это был вовсе не доминантный альфа-самец, а подчиненный бета-самец: с ним она проводила больше половины своего времени. Доминантный самец реже других делился с ней неправедно добытыми фруктами: только в 14% случаев он приглашал ее угоститься.

Наблюдатели отмечают и такой факт: самцы предпочитали эту конкретную самку, несмотря на то что в семье была и другая, физиологически более подготовленная к размножению. Тут же в голову приходит непрошеная мысль, что самцы шимпанзе оценивали своих подруг не только по готовности к размножению, но и по другим субъективным критериям, но, естественно, авторы публикации воздержались от подобных домыслов. Эти замечательные наблюдения привели их тем не менее к вполне обоснованному выводу, что для шимпанзе воровство – это не способ добывать себе пищу. Ведь "настоящей", лесной пищей они не делятся. Это способ поддержать свой авторитет, как это свойственно доминантному самцу, или завоевать симпатии самок (Hockings et al., 2007 ).

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться специальные адаптации, облегчающие такое поведение [у таких умных животных, как обезьяны, сначала может измениться поведение, причем изменения будут сохраняться в череде поколений путем подражания и обучения, как культурная традиция. Это ведет к изменению направленности отбора, потому что мутации, облегчающие жизнь именно при таком поведении, будут теперь поддерживаться и распространяться. В итоге это может привести к закреплению новых психологических, физиологических и морфологических признаков. Такой путь формирования эволюционных новшеств называется эффектом Болдуина. Мы поговорим о нем подробнее в следующих главах] . Добытые лакомые кусочки нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость – самая яркая отличительная черта гоминид – развилась именно в связи с обычаем снабжать самок продовольствием. Дополнительным стимулом могло быть использование примитивных орудий (например, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.

Изменившееся поведение должно было повлиять и на характер социальных отношений в группе. Самка была заинтересована прежде всего в том, чтобы самец ее не бросил, самец – чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей отчаянно мешала принятая у самок приматов манера "рекламировать" овуляцию, или время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей, развившихся на базе стратегии "секс в обмен на пищу", самка абсолютно не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания (кормить перестанет или вовсе к другой уйдет, подлец!). Более того, самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью – и становились более желанными брачными партнерами.

Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов – особенно если сам он в данный момент находится "на промысле". Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

В результате у самок гоминид пропали все внешние признаки готовности (или неготовности) к зачатию; в том числе, стало невозможно определить по размеру молочных желез, есть ли сейчас у самки грудной детеныш. У шимпанзе, как и у других приматов (кроме людей), размер молочных желез показывает, способна ли самка к зачатию. Увеличенные груди – знак того, что самка сейчас кормит детеныша и не может зачать нового. Самцы шимпанзе редко спариваются с кормящими самками, увеличенная грудь их не привлекает.

Люди – единственные приматы, у которых самки имеют постоянно увеличенные груди (и некоторым самцам это нравится). Но для чего развился этот признак изначально – чтобы привлекать самцов или, может быть, чтобы их расхолаживать? Лавджой считает второй вариант более правдоподобным. Он полагает, что постоянно увеличенная грудь, не дающая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого "крутого" (доминантного, мужественного) самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки маскулинности (мужественности) и агрессивности, такие как крупные клыки, начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками – и под действием полового отбора клыки быстро уменьшаются.

Грустные дамы выбирают не самых мужественных кавалеров

Мало кто из биологов станет отрицать, что адаптации, связанные с выбором брачного партнера, играют в эволюции огромную роль (см. главу "Происхождение человека и половой отбор"). Однако в наших знаниях об этих адаптациях до сих пор много белых пятен. Помимо чисто технических трудностей их изучению мешают стереотипы. Например, исследователи часто упускают из виду такую, казалось бы, очевидную возможность, что брачные предпочтения у разных особей одного и того же вида вовсе не обязательно должны быть одинаковыми. Нам кажется естественным думать, что если, к примеру, среднестатистическая павлиниха предпочитает самцов с большими и яркими хвостами, то это непременно должно быть справедливо для всех павлиних во все времена. Но это не обязательно так. В частности, возможен так называемый выбор с оглядкой на себя – когда особь предпочитает партнеров, чем-то похожих или, наоборот, не похожих на нее саму. Более того, даже у одной и той же особи предпочтения могут меняться в зависимости от ситуации – например, от степени стрессированности или от фазы эстрального цикла.

Удачный выбор полового партнера – это вопрос жизни и смерти для ваших генов, которым в следующем поколении предстоит смешаться с генами вашего избранника. Это значит, что любые наследственные изменения, хоть немного влияющие на оптимальность выбора, будут крайне интенсивно поддерживаться или, наоборот, отбраковываться естественным отбором. Поэтому мы вправе ожидать, что алгоритмы выбора партнера, сложившиеся в ходе эволюции у разных организмов, могут быть весьма изощренными и гибкими. Эти рассуждения вполне применимы и к людям. Исследования в данной области могут помочь найти научный подход к пониманию самых тонких нюансов человеческих взаимоотношений и чувств. Впрочем, таких исследований пока проведено немного.

Недавно в журналах Evolutionary Psychology и ВМС Evolutionary Biology вышли две, казалось бы, абсолютно не связанные друг с другом статьи. Одна работа выполнена на людях, другая – на домовых воробьях, однако выявленные в них закономерности сходны. Это по меньшей мере заставляет задуматься.

Начнем с воробьев. Эти птицы моногамны, то есть образуют устойчивые пары, и оба родителя заботятся о потомстве, однако супружеские измены встречаются сплошь и рядом. Короче говоря, семейные отношения у воробьев мало отличаются от принятых в большинстве человеческих популяций. У самцов домового воробья главным признаком мужественности является черное пятно на груди.

Показано, что размер пятна является "честным" индикатором здоровья и силы самца (которые зависят от качества генов) и напрямую связан с его социальным статусом. Самцы с большим пятном занимают лучшие участки, успешнее обороняют свою самку от посягательств других самцов и производят в среднем больше потомства, чем самцы с маленьким пятном. Также показано, что репродуктивный успех самок, связавших свою жизнь с обладателем большого пятна, в большинстве популяций в среднем выше, чем у "неудачниц", которым достался в мужья менее яркий самец.

Из этих фактов, казалось бы, следует, что воробьихам всегда и при любых обстоятельствах должно быть выгодно отдавать предпочтение самцам с большим пятном. Проверить это попытались австрийские ученые из Института этологии им. Конрада Лоренца в Вене. Они предположили, что предпочтения самок могут зависеть от их собственного состояния. В частности, ожидалось, что самки, находящиеся в плохой физической форме, могут оказаться менее разборчивыми. Пониженная избирательность у малопривлекательных особей ранее была отмечена у нескольких видов животных.

В качестве меры физического состояния самки использовалось отношение массы тела к длине плюсны, возведенной в куб. Этот показатель отражает просто-напросто упитанность птицы, которая, в свою очередь, зависит от ее здоровья и от условий, в которых она росла. Известно, что данная величина у воробьиных птиц положительно коррелирует с показателями репродуктивного успеха самки, такими как размер кладки и число выживших птенцов.

В эксперименте приняли участие 96 воробьев и 85 воробьих, пойманных в Венском зоопарке. Исходный размер (длина) черного пятна у всех отобранных для эксперимента самцов был менее 35 мм. Половине самцов пятно подрисовали черным маркером до 35 мм, что примерно соответствует среднему размеру пятна у самцов этого вида, а другой половине – до 50 мм, что соответствует максимальному размеру. Предпочтения самок определяли стандартным методом, который обычно используется в подобных исследованиях. В два крайних вольера сажали двух самцов с разным размером пятна, а в центральный вольер – самку и смотрели, рядом с каким из самцов самка проведет больше времени.

Оказалось, что между упитанностью самки и временем, которое она проводит рядом с "худшим" из двух самцов, существует строгая отрицательная корреляция. Иными словами, чем хуже состояние самки, тем меньше времени она проводит рядом с обладателем большого пятна и тем сильнее ее тяга к самцу с пятном среднего размера. При этом, вопреки теоретическим ожиданиям, хорошо упитанные самки четкой избирательности не продемонстрировали. Они проводили в среднем примерно одинаковое время возле каждого из двух самцов. Чахлые самки, напротив, показали строгую избирательность: они решительно предпочитали "средненьких" самцов и избегали обладателей огромного пятна.

Это, по-видимому, одно из первых этологических исследований, в котором было продемонстрировано предпочтение "второсортными" самками низкокачественных самцов. Похожий результат был получен на птичках зебровых амадинах, причем эта работа тоже опубликована совсем недавно (Holveck, Riebel, 2010 ). Ранее нечто подобное было замечено у рыбок колюшек (Bakkeret et al., 1999 ). В отличие от венских воробьих самки амадин и колюшек, находящиеся в хорошей форме, однозначно предпочитают "высококачественных" самцов.

Авторы предполагают, что странные предпочтения тощих воробьих могут объясняться тем обстоятельством, что самцы с небольшим пятном являются более заботливыми отцами. Некоторые факты и наблюдения указывают на то, что слабые самцы с небольшим пятном пытаются скомпенсировать свои недостатки тем, что берут на себя больше родительских хлопот. Сильная воробьиха в принципе может вырастить птенцов и без помощи супруга, поэтому она может позволить себе взять в мужья здорового и сильного самца с большим пятном, даже если он плохой отец, – в надежде, что потомство унаследует его здоровье и силу. Слабой самке в одиночку не справиться, поэтому ей выгоднее выбрать менее "престижного" супруга, если есть надежда, что он будет больше сил тратить на семью. Не правда ли, это чем-то напоминает ситуацию, сложившуюся, согласно Лавджою, у ардипитеков?

Прежние исследования показали, что предпочтения самок могут различаться в разных популяциях воробьев. В одних популяциях самки в среднем, как и положено по теории, предпочитают самцов с самыми большими пятнами. В других этого не наблюдается (как в популяции Венского зоопарка). По мнению авторов, такая изменчивость отчасти объясняется тем, что в разных популяциях может быть разное численное соотношение самок, находящихся в хорошей и плохой физической форме (Griggio, Hoi, 2010 ).

Аналогичное исследование, но уже не на воробьях, а на людях, было выполнено психологами из Университета штата Оклахома. Они изучили влияние мыслей о смерти на то, как женщины оценивают привлекательность мужских лиц, различающихся по степени маскулинности (мужественности).

Если говорить о "среднестатистических" предпочтениях, то женщины, как правило, предпочитают более мужественные лица, если сами находятся в той фазе менструального цикла, когда вероятность зачатия велика. При низкой вероятности зачатия женщины обычно предпочитают мужчин с более фемининными (женственными) лицами.

Интерес психологов к эффектам напоминаний о смерти связан с тем, что, как показали многочисленные наблюдения и эксперименты, такие напоминания оказывают глубокое влияние на репродуктивное поведение людей. Одним из проявлений этого влияния являются всплески рождаемости, часто наблюдающиеся после крупных катастроф или стихийных бедствий. Напоминания о неизбежности смерти обостряют интерес людей к репродуктивной сфере и стимулируют желание завести детей. Например, если перед тестированием напомнить испытуемым о том, что они смертны, процент положительных ответов на вопросы типа "хотели бы вы завести еще одного ребенка?" заметно увеличивается. Таких исследований было проведено довольно много, и все они дали сходные результаты. В Китае испытуемые после напоминания о смерти становились менее склонны поддерживать политику контроля рождаемости, в Америке и Израиле подобные напоминания повысили готовность барышень вступить в "рискованные" сексуальные отношения с опасностью забеременеть.

Психологи из Университета Оклахомы решили проверить, влияет ли напоминание о смерти на женские предпочтения при оценке мужских лиц. В исследовании приняли участие 139 студенток, не принимающих гормональные препараты. Испытуемых случайным образом разделили на две группы – опытную и контрольную. Студенток из первой группы перед тестированием попросили написать краткое сочинение на тему "Мои чувства по поводу собственной смерти и что со мной будет, когда я умру". Для контрольной группы в теме сочинения "смерть" заменили на "предстоящий экзамен". Затем в соответствии с принятыми методиками студентки выполнили небольшое "отвлекающее" задание, чтобы между напоминанием о смерти и тестированием прошло какое-то время. После этого испытуемым предъявляли сгенерированные на компьютере последовательности лиц – от крайне мужественных до предельно женственных. Нужно было выбрать из этих лиц "самое привлекательное".

Оказалось, что напоминание о смерти сильно влияет на женские предпочтения. Студентки из контрольной группы, как и во всех предыдущих исследованиях такого рода, предпочитали более мужественные лица, если сами были готовы к зачатию, и менее мужественные, если находились в той фазе цикла, когда зачатие маловероятно. Но у студенток, которым пришлось писать сочинение о собственной смерти, вкусы резко изменились: им нравились менее мужественные лица в фертильной фазе и более мужественные – в нефертильной.

Авторы обсуждают несколько возможных интерпретаций полученных результатов (понятно, что напридумывать их можно немало). Одно из предложенных объяснений представляется наиболее интересным в свете описанных выше данных по воробьям и ардипитекам. Возможно, напоминание о смерти склоняет женщин к тому, чтобы выбирать не "хорошие гены" для своих потенциальных детей, а "заботливого отца". Дело в том, что у мужчин, как и у воробьев, имеется отрицательная корреляция между выраженностью маскулинных признаков и склонностью к заботе о жене и детях. Кроме того, мужчины с наиболее мужественными лицами в среднем менее склонны к просоциальному (общественно полезному) поведению и соблюдению общественных норм. Они более агрессивны, и поэтому жизнь с ними сопряжена с известным риском. Вероятно, мысли о неотвратимости смерти могут действовать на женщин примерно так же, как на воробьих – осознание собственной слабости. То и другое побуждает самок делать ставку не на "хорошие гены", а на потенциально более заботливого отца (Vaughn et al. 2010 ). Может быть, то же самое чувствовали и обремененные детворой, всеядные, вечно голодные сестры Арди?

Модель Лавджоя – "адаптивный комплекс" ранних гоминид. Стрелки между прямоугольниками обозначают причинно-следственные связи, стрелки внутри прямоугольников – рост или уменьшение соответствующих показателей. У последнего общего предка людей и шимпанзе коллективы, вероятно, состояли из многих самцов и самок, относительно свободно скрещивавшихся друг с другом. У них был умеренный полиморфизм по размеру клыков и низкий уровень агрессии между самцами; имели место спермовые войны. Ранние гоминиды выработали три уникальных признака (темные треугольники), два из которых документированы в ископаемой летописи (двуногость и уменьшение клыков). Предполагаемые причинно-следственные связи: 1) необходимость переносить пищу привела к развитию двуногости; 2) выбор самками неагрессивных партнеров ведет к уменьшению клыков; 3) потребность защититься от "супружеской неверности" (у обоих полов) ведет к развитию скрытой овуляции. Такой ход эволюции порождается двумя группами факторов: пищевой стратегией ранних гоминид (левая колонка) и "демографической дилеммой", обусловленной интенсификацией К-стратегии (правая колонка). Давление отбора, вызываемое этими факторами, ведет к развитию стратегии "секс в обмен на пищу". Последующее увеличение роста самцов и эффективная кооперация между самцами у Australopithecus afarensis обеспечили эффективность коллективных рейдов по добыче пропитания. Это позволило в дальнейшем освоить добычу падали в саванне, а затем и коллективную охоту (род Homo). Такая "экономическая революция" способствовала совершенствованию адаптаций к двуногому хождению, дальнейшему усилению внутригрупповой кооперации и снижению внутригрупповой агрессии, увеличению количества энергии, которую можно было выделить на выращивание потомства, росту рождаемости и выживаемости детей. Она также ослабила ограничения, препятствующие развитию "дорогостоящих" тканей (мозга). По рисунку из Lovejoy, 2009.

В результате описанных событий у наших предков сформировался социум с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии. Возможно, уменьшилась и межгрупповая агрессия, потому что при том образе жизни, который предположительно вели ардипитеки, трудно предполагать развитое территориальное поведение. Неравномерность распределения ресурсов по территории, необходимость преодолевать большие расстояния в поисках ценных пищевых объектов, высокий риск попасть на обед хищнику – все это делало затруднительным (хотя и не исключало полностью) существование четких границ между группами и их охрану.

Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития кооперации, взаимопомощи. Уменьшение антагонизма между самками позволило им кооперироваться для совместной заботы о детенышах. Уменьшение антагонизма между самцами облегчило организацию совместных рейдов для добычи пропитания. Шимпанзе тоже изредка практикуют коллективную охоту, а также коллективные боевые действия против соседних групп шимпанзе. У ранних гоминид такое поведение, вероятно, получило значительно большее развитие.

Это открыло перед гоминидами новые экологические возможности. Ценные пищевые ресурсы, которые невозможно или крайне опасно добывать в одиночку (или маленькими, плохо организованными, готовыми в любой миг разбежаться группами), вдруг стали доступными, когда самцы гоминид научились объединяться в сплоченные отряды, где каждый мог положиться на товарища.

Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов – в том числе переход к питанию падалью в саванне (это было, несомненно, весьма рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов; см. ниже), а затем и к коллективной охоте на крупную дичь.

Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное – и даже в известной мере случайное – следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их "повело" по другому эволюционному маршруту: они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и поэтому уровень внутригруппового антагонизма у них остался высоким, а уровень кооперации – низким. Сложные задачи, решение которых требует слаженных действий сплоченных и дружных коллективов, так и остались для них недоступными, и в итоге эти обезьяны так и не стали разумными. Гоминиды "избрали" нестандартное решение – моногамию, довольно редкую стратегию среди млекопитающих, и это в конечном счете привело их к развитию разума.

Модель Лавджоя связывает воедино три уникальные особенности гоминид: двуногость, маленькие клыки и скрытую овуляцию. Главное ее достоинство как раз в том и состоит, что она дает единое объяснение этим трем особенностям, а не ищет отдельных причин для каждой из них.

Модель Лавджоя существует уже 30 лет. Все ее составные части уже давно являются предметом оживленной дискуссии в научной литературе. Лавджой опирается на множество фактов и теоретических разработок, а не только на те скупые сведения и простейшие рассуждения, которые можно изложить в популярной книге. Новые данные по ардипитеку на редкость хорошо вписались в теорию Лавджоя и позволили уточнить ее детали. Лавджой прекрасно понимает, что его модель умозрительна и некоторые ее аспекты будет нелегко подтвердить или опровергнуть (Lovejoy, 2009 ). Тем не менее это, по-моему, хорошая теория, согласующаяся с большинством известных фактов. Можно надеяться, что последующие антропологические находки постепенно сделают некоторые ее положения общепризнанными.

Назад в детство?

Выше мы говорили, что уменьшение клыков у самцов ранних гоминид можно рассматривать как "феминизацию". Действительно, редукция одного из характерных "мужских" обезьяньих признаков сделала самцов гоминид больше похожими на самок. Возможно, это было связано с уменьшением выработки мужских половых гормонов или со снижением чувствительности некоторых тканей к этим гормонам.

Посмотрите в зоопарке на орангутанов и горилл. В Московском зоопарке, например, сейчас живет одно гориллье и два орангутаньих семейства. Живут они в просторных вольерах, чувствуют там себя неплохо, и за ними можно наблюдать часами, чем я иногда и занимаюсь. Не нужно быть биологом, чтобы заметить, насколько самки этих двух видов больше похожи на людей, чем самцы. Матерый самец орангутана или гориллы выглядит жутковато, он весь обвешан вторичными половыми признаками, демонстрирующими мужественность и силу: горбатая серебристая спина, зверский взгляд, немыслимые блинообразные щеки, огромные складки черной кожи на груди. Человеческого в них мало. А вот девушки у них довольно симпатичные. В жены такую, пожалуй, не возьмешь, но так, погулять, в кафе посидеть, поболтать о том о сем…

Кроме феминизации в эволюции наших предков была еще одна важная тенденция. По форме черепа, структуре волосяного покрова, размеру челюстей и зубов человек больше похож на детенышей обезьян, чем на взрослых. Многие из нас надолго сохраняют любознательность и игривость – черты, свойственные большинству млекопитающих только в детстве, тогда как взрослые звери обычно угрюмы и нелюбопытны. Поэтому некоторые антропологи считают, что важную роль в эволюции человека сыграла неотения, или ювенилизация, – задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных.

Можно говорить также о более широком понятии – гетерохронии. Так называют любые изменения в скорости и последовательности формирования разных признаков в ходе развития (неотения – частный случай гетерохронии). Например, согласно одной из теорий, важную роль в эволюции человека сыграло ускоренное развитие социально ориентированных умственных способностей (см. главу "Общественный мозг", кн. 2).

Ювенилизация могла способствовать и переходу к моногамии. Ведь для того, чтобы семейные пары стали хоть сколько-нибудь устойчивыми, партнеры должны испытывать друг к другу особые чувства, между ними должна сформироваться взаимная привязанность. В эволюции новые признаки редко возникают из ничего, обычно используется какой-нибудь старый признак, который под действием отбора подвергается определенной модификации. Самой подходящей "заготовкой" (преадаптацией) для формирования стойкой супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Изучение моно- и полигамных видов грызунов дает основания полагать, что система формирования прочных семейных уз неоднократно развивалась в ходе эволюции именно на основе более древней системы формирования эмоциональной связи между матерью и ее потомством (см. главу "Генетика души", кн. 2).

Нечто подобное, возможно, произошло и в сравнительно недавней истории человечества, около 10–15 тыс. лет назад, когда наши предки начали приручать диких животных.

В 2006 году Эмануэла Прато-Превиде и ее коллеги из Миланского института психологии провели серию наблюдений за поведением собак и их хозяев в непривычных, стрессовых условиях. Сначала каждую парочку (собаку и ее хозяина) помещали в полупустую комнату со странной обстановкой, состоящей из пары стульев, чашки с водой, пустой пластиковой бутылки, двух мячиков, игрушки на веревочке, игрушки-пищалки и видеокамеры, которая фиксировала все происходящее. Затем хозяина уводили в соседнюю комнату, где он мог наблюдать на мониторе страдания оставшейся в одиночестве собаки. После недолгой разлуки хозяина пускали обратно. Затем следовала вторая, более длительная разлука и новое счастливое воссоединение.

Людям – участникам эксперимента (среди них было 15 женщин и 10 мужчин) хитрые психологи сказали, что их интересует поведение собаки, и попросили вести себя как можно естественнее. На самом деле объектом исследования были не собаки, а их хозяева. Каждое действие подопытных тщательно фиксировалось и классифицировалось. Было подсчитано точное число поглаживаний, объятий, поцелуев, игровых действий и так далее. Особое внимание уделялось произнесенным словам.

Выяснилось, что как мужчины, так и женщины в общении с четвероногим другом использовали множество поведенческих элементов, характерных для общения родителей с маленькими детьми. Особенно показательными были речи испытуемых, изобиловавшие повторами, уменьшительными формами слов, ласковыми именами и другими характерными чертами так называемого материнского языка. После долгой разлуки (сопровождавшейся более сильным стрессом и для "брошенной" собаки, и для наблюдавшего за ее переживаниями хозяина) игровая активность испытуемых заметно снижалась, зато возрастало число объятий и прочих сюсюканий. Мужчины болтали со своими собаками несколько меньше, чем женщины, но это могло быть связано с тем, что мужчины острее реагируют на присутствие видеокамеры: возможно, они боялись показаться смешными, разговаривая с собакой. Других существенных различий в поведении мужчин и женщин не выявилось.

В этом чисто наблюдательно-описательном исследовании не было ни контроля, ни большой статистики, никому не вводили в мозг искусственных вирусов, не отключали никаких генов и не заставляли светиться зеленым флюоресцирующим белком медузы. Тем не менее авторы считают, что их результаты – серьезный довод в пользу гипотезы о том, что собачье-человечий симбиоз изначально был построен на перенесении родительского" стереотипа поведения на новых четвероногих друзей (Prato-Previde et al., 2006 ). Эту гипотезу подтверждают и другие факты. Например, в некоторых традиционных культурах, не затронутых цивилизацией, принято держать массу совершенно бесполезных домашних питомцев, причем во многих случаях с ними обращаются в точности как с детьми, женщины даже кормят их грудью (Serpell, 1986 ). Может быть, и первые волчата, поселившиеся в жилище палеолитического человека, не выполняли никаких утилитарных функций и приютили их наши предки не для помощи на охоте, охраны пещеры или поедания объедков, а лишь для душевного комфорта, для дружбы, для взаимопонимания? Романтическая, но вполне уважаемая многими психологами гипотеза.

Способность переносить на других социальных партнеров стиль поведения, выработанный для общения с детьми, могла сыграть важную роль в эволюции человека. Не исключено, что ювенилизация облика и поведения взрослых гоминид поддерживалась отбором, потому что к таким особям, слегка похожим на детей, их брачные партнеры испытывали более нежные чувства. Это могло повысить их репродуктивный успех, если жены реже изменяли таким мужьям (которые, скорее всего, были при этом еще и менее агрессивными и более надежными), а мужья реже уходили от жен-девочек, весь вид которых говорил о том, как они нуждаются в защите и поддержке. Пока это лишь гадание на кофейной гуще, но все-таки кое-какие косвенные аргументы в пользу этой догадки можно привести.

Если в эволюции человеческого мышления и поведения действительно имела место ювенилизация, то нечто подобное вполне могло быть и в эволюции наших ближайших родственников – шимпанзе и бонобо. Эти два вида заметно различаются по своему характеру, поведению и общественному устройству. Шимпанзе довольно угрюмы, агрессивны и воинственны, в их группах обычно верховодят самцы. Бонобо живут в более изобильных местах, чем шимпанзе. Возможно, поэтому они более беззаботны и добродушны, легче мирятся, их самки лучше умеют кооперироваться и имеют больший "политический вес" в коллективе. Кроме того, в строении черепа бонобо, как и у человека, есть признаки ювенилизации. Может быть, и в поведении бонобо можно обнаружить такие признаки?

Недавно американские антропологи из Гарвардского университета и Университета Дьюка решили проверить, различаются ли шимпанзе и бонобо по хронологии развития некоторых особенностей мышления и поведения, связанных с общественной жизнью (Wobber et al., 2010 ). Для этого были проведены три серии экспериментов с шимпанзе и бонобо, ведущими полудикий (или "полусвободный") образ жизни в специальных "убежищах", одно из которых находится на северном берегу Конго (там живут шимпанзе), другое – на южном, в вотчине бонобо. Большинство этих обезьян были в раннем возрасте конфискованы у браконьеров, и лишь немногие родились уже в убежище.

В первой серии экспериментов обезьян попарно впускали в комнату, где находилось что-нибудь вкусненькое. Разбиение на пары проводилось так, чтобы в каждой паре были обезьяны примерно одного возраста и чтобы было примерно равное количество одно- и разнополых пар. Использовались три вида угощения, различающиеся по легкости "монополизации" (одни было легче целиком присвоить себе, другие – труднее). Исследователи следили за тем, будут ли обезьяны лакомиться вместе или одна из них все ухватит себе. Кроме того, регистрировались случаи игрового и сексуального поведения.

Оказалось, что молодые шимпанзе и бонобо одинаково охотно делятся пищей с товарищами. С возрастом, однако, шимпанзе становятся более жадными, а у бонобо этого не происходит. Таким образом, бонобо сохраняют в зрелом возрасте "детскую" черту – отсутствие жадности.

Бонобо чаще, чем шимпанзе, затевали в этом эксперименте игры, в том числе сексуальные. У обоих видов игривость снижалась с возрастом, но у шимпанзе это происходило быстрее, чем у бонобо. Таким образом, в этом отношении бонобо тоже ведут себя "по-детски", если сравнивать их с шимпанзе.

Во второй серии экспериментов обезьян проверяли на способность воздерживаться от бессмысленных действий в специфическом социальном контексте. Трех людей ставили плечом к плечу перед обезьяной. Два крайних человека брали угощение из недоступного для обезьяны контейнера, а средний ничего не брал. Затем все трое протягивали к обезьяне руку, сжатую в кулак, так что не было видно, у кого кулак пустой, а у кого – с угощением. Обезьяна могла попросить пищу у каждого из троих. Считалось, что обезьяна правильно решила задачу, если она просила только у двух крайних, которые на ее глазах взяли лакомство из контейнера, и не просила у среднего.

Шимпанзе, как выяснилось, уже в трехлетнем возрасте отлично справляются с этой задачей и сохраняют это умение на всю жизнь. Маленькие бонобо, напротив, часто "ошибаются" и просят пищу у всех троих. Только к 5-6 годам бонобо догоняют шимпанзе по частоте правильных решений. Таким образом, и в этом случае можно говорить о задержке психического развития бонобо по сравнению с шимпанзе. Конечно, речь идет не об умственной отсталости. Бонобо не глупее шимпанзе, они просто беззаботнее и не так суровы в социальной жизни.

В третьей серии экспериментов перед обезьянами была поставлена более сложная задача – приспособиться к перемене в поведении людей. Нужно было попросить пищу у одного из двух экспериментаторов. Во время предварительных тестов один из двоих всегда угощал обезьяну, а второй – никогда. Обезьяна, естественно, привыкала к этому и начинала раз за разом выбирать "доброго" экспериментатора. Затем роли внезапно менялись: добрый экспериментатор становился жадным, и наоборот. Ученые следили за тем, насколько быстро обезьяна поймет, что случилось, и изменит свое поведение в соответствии с изменившейся обстановкой. Результаты получились примерно такие же, как и в предыдущей серии опытов. Начиная с пятилетнего возраста шимпанзе быстро переучивались и начинали выбирать того экспериментатора, который угощал их сейчас, а не в прошлом. Молодые бонобо справлялись с задачей хуже и догоняли шимпанзе только к 10-12 годам.

Эти результаты хорошо согласуются с гипотезами о важной роли гетерохроний в эволюции мышления высших приматов и о том, что для бонобо характерна задержка развития (ювенилизация) некоторых психических черт по сравнению с шимпанзе. Возможно, первопричиной обнаруженных различий является пониженный уровень внутривидовой агрессии у бонобо. Это в свою очередь может быть связано с тем, что бонобо обитают в более изобильных краях, и у них не так остра конкуренция за пищу.

Авторы обращают внимание на то, что искусственный отбор на пониженную агрессивность в ходе одомашнивания у некоторых млекопитающих привел к ювенилизации ряда признаков. В частности, они упоминают знаменитые эксперименты Д. К. Беляева и его коллег по одомашниванию лисиц (Трут, 2007 ). В этих экспериментах лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые "детские" признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Похоже на то, что отбор на дружелюбие (у многих зверей это "детский" признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации некоторых других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки могут быть взаимосвязаны – например, через гормональную регуляцию.

Пока мы не можем сказать наверняка, насколько был актуален отбор на пониженную агрессивность у наших предков и можно ли наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченную лицевую часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) объяснить таким отбором. Но предположение выглядит заманчиво. По-видимому, снижение внутригрупповой агрессии сыграло важную роль на ранних этапах эволюции гоминид. Но есть также немало фактов, косвенно указывающих, наоборот, на рост враждебности между группами охотников-собирателей (причем это рассматривается как одна из причин развития внутригрупповой кооперации; к этой теме мы вернемся в главе "Эволюция альтруизма", кн. 2). Но в этом случае речь уже идет о поздних этапах эволюции и о межгрупповой агрессии. Так что эти гипотезы не противоречат друг другу.

Австралопитеки

Вернемся к истории. Если длинная серия лирических отступлений не сбила читателя с толку, то он еще помнит, что мы остановились на ардипитеках, живших в Восточной Африке 4,4 млн лет назад. Вскоре после этого, примерно 4,2 млн лет назад, на африканскую сцену выходят преемники Арди – чуть более "продвинутые", чуть более "человеческие" двуногие обезьяны, объединяемые большинством антропологов в род австралопитеков. Древнейший из известных видов этого рода, австралопитек анамский (Australopithecus anamensis , 4,2–3,9 млн лет назад), описан по фрагментарному материалу. Поэтому о нем трудно сказать что-то определенное кроме того, что его строение действительно было промежуточным между ардипитеками и более поздними – и лучше изученными – австралопитеками. Он вполне мог быть потомком Арди и предком Люси.

Афарские австралопитеки – вид, к которому принадлежала Люси – жили в Восточной Африке примерно от 4,0 до 2,9 млн лет назад. Найдены остатки множества особей этого вида. A. afarensis почти наверняка был в числе наших предков или по крайней мере находился с ними в очень близком родстве. Примитивные признаки (например, мозг объемом всего 375–430 см 2 , как у шимпанзе) сочетались у него с продвинутыми, "человеческими" (например, строение таза и нижних конечностей, свидетельствующее о прямохождении).

Про Люси, описанную в 1978 году Дональдом Джохансоном, Тимом Уайтом и Ивом Коппеном, подробно рассказал сам Джохансон в книге "Люси: истоки рода человеческого". Эта книга издана на русском языке в 1984 году. Мы же ограничимся кратким рассказом о двух новых важных находках.

Поиск ископаемых остатков гоминид в Восточной Африке – колыбели человечества – давно перестал быть уделом энтузиастов-одиночек. Работа поставлена на широкую ногу, перспективные участки поделены между конкурирующими группами антропологов, раскопки ведутся систематически и очень целенаправленно. В 2000 году в одном из таких "исследовательских районов" – в Дикике (Эфиопия) – была сделана уникальная находка: хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека, скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад. Антропологи присвоили ей неофициальное прозвище "дочка Люси" (Alemseged et al. 2006; Wynn et al., 2006 ). Большинство костей было замуровано в твердом песчанике, и на препарирование скелета (очистку костей от вмещающей породы) ушло целых пять лет.

Район Дикика и в особенности те слои, в которых обнаружен скелет, досконально изучены в палеонтологическом отношении, что позволило реконструировать среду обитания "дочки Люси". Похоже, это было райское местечко: речная долина с пышной пойменной растительностью, озера, мозаичный ландшафт с чередованием лесных участков и открытых пространств, обилие травоядных, в том числе крупных, характерных как для лесных, так и для степных местообитаний (антилопы, носороги, гиппопотамы, ископаемые трехпалые лошадки гиппарионы, множество слонов), и почти полное – насколько можно судить по ископаемым остаткам – отсутствие хищников (найдены лишь многочисленные кости крупной ископаемой выдры Enhydriodon и нижняя челюсть, возможно, принадлежавшая енотовидной собаке). В целом здесь было меньше леса и больше саванны, чем в местообитаниях более древних гоминид – ардипитеков, австралопитека анамского и кениантропа.

Австралопитек афарский – один из наиболее хорошо изученных видов гоминид. Его остатки найдены во множестве мест в Эфиопии, Кении и Танзании. В одном только местонахождении Хадар в центральной Эфиопии обнаружены кости как минимум 35 особей. Однако до того, как нашли и отпрепарировали "дочку Люси", ученым не было известно почти ничего о том, как происходило развитие этих обезьян и как выглядели их дети.

Геологический возраст находки (3,31–3,35 млн лет) был определен стратиграфическим методом [Стратиграфия – наука о расчленении толщ осадочных пород на слои, определении их относительного геологического возраста (как правило, молодые слои залегают поверх более древних) и о корреляции (соотнесении друг с другом) одновозрастных слоев из разных мест и осадочных толщ. Для корреляции слоев используют много методов, включая палеонтологический (сравнение комплексов ископаемых остатков живых организмов)] . Это значит, что по комплексу палеонтологических и других признаков порода, в которой найден скелет, была отнесена к строго определенному стратиграфическому горизонту (слою), абсолютный возраст которого был установлен ранее при помощи нескольких независимых радиометрических методов [Подробнее о методах определения возраста горных пород и заключенных в них окаменелостей см.: Марков А. В. Хронология далекого прошлого ] .

Индивидуальный возраст самой девочки (около трех лет) определили по ее зубам. Кроме хорошо сохранившихся молочных зубов при помощи компьютерной томографии удалось обнаружить в челюстях формирующиеся взрослые зубы. Их форма и относительные размеры позволили определить и пол ребенка (известно, что у афарских австралопитеков мужчины и женщины отличались друг от друга по ряду признаков, включая зубы, сильнее, чем у позднейших гоминид).

Авторы находки сравнили ее с другим юным австралопитеком – "ребенком из Таунга",найденным в 1920-е годы в Южной Африке Раймондом Дартом (с этого началось изучение австралопитеков). "Ребенок из Таунга" жил значительно позже и принадлежал к другому виду – Australopithecus africanus . Оказалось, что девочка из Дикики, несмотря на юный возраст, уже имела ряд характерных отличительных признаков своего вида A. afarensis , так что ее видовая принадлежность сомнений не вызывает.

Объем мозга девочки оценивается в 275–330 см 3 . Это чуть меньше, чем можно было бы ожидать исходя из среднего объема мозга у взрослых австралопитеков. Возможно, это говорит о несколько более медленном росте мозга по сравнению с современными человекообразными. Очень редко сохраняющаяся у ископаемых гоминид подъязычная кость похожа на таковую у молодых горилл и шимпанзе и сильно отличается от человеческой и орангутаньей. Это аргумент в пользу отсутствия у австралопитеков речи, что, впрочем, и так не вызывало особых сомнений [Вопрос о происхождении речи у гоминид подробно рассмотрен в книге С. А. Бурлак "Происхождение языка" (2011), поэтому здесь мы эту тему почти не затрагиваем] .

Ноги девочки, как и у других афарских австралопитеков, имеют много продвинутых ("человеческих") признаков. Это еще раз подтверждает, что A. afarensis был прямоходящим существом. Кости рук и плечевого пояса, по мнению авторов, сближают юного австралопитека скорее с гориллой, чем с человеком, хотя некоторый сдвиг в "человеческую" сторону все же наблюдается.

В целом находка подтвердила "функциональную дихотомию" строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась у них со сравнительно примитивной, "обезьяньей" верхней частью. Этот "обезьяний верх" одни исследователи интерпретировали просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие – как свидетельство полудревесного образа жизни. Впрочем, обе интерпретации вполне могут быть верными одновременно.

Лопатка "дочки Люси" – первая найденная целая лопатка A. afarensis – лишь сильнее запутала дело, поскольку она напоминает лопатку гориллы (точнее, она выглядит как нечто промежуточное между горилльей и человеческой лопатками), а гориллы – не самые большие любители лазать по деревьям. Они активно пользуются руками при ходьбе, опираясь на костяшки пальцев, как и шимпанзе. Авторы, описавшие дочку Люси, все же склоняются к мнению о том, что афарские австралопитеки много времени проводили на деревьях и поэтому сохранили адаптации для лазанья.

Разнообразные сочетания примитивных и продвинутых признаков вообще очень характерны для ископаемых организмов, чью примитивность и продвинутость мы оцениваем задним числом – путем сравнения с далекими потомками и предками. Эволюционные изменения разных органов и частей тела всегда идут с разной скоростью – просто нет никаких причин, почему бы все они должны были меняться абсолютно синхронно. Поэтому, какую бы переходную форму мы ни взяли, всегда окажется, что какие-то признаки у нее уже "почти как у потомка", а другие еще "совсем как у предка".

Юные австралопитеки были добычей хищных птиц

Австралопитек африканский (Australopithecus africanus ) жил в Южной Африке между 3,3–3,0 и 2,4 млн лет назад. Именно с этого вида началось изучение австралопитеков.

Знаменитый череп "ребенка из Таунга" был найден шахтером известкового рудника в Южной Африке в 1924 году. Череп попал в руки Раймонда Дарта, одного из пионеров палеоантропологии. Уже в следующем году в журнале Nature появилась сенсационная статья Дарта, озаглавленная "Австралопитек африканский: человекообезьяна из Южной Африки" (Dart, 1925 ). Так человечество впервые узнало об австралопитеках – долгожданном "недостающем звене" между обезьянами и уже известными к тому времени питекантропами (Homo erectus ).

Вместе с черепом юного австралопитека в пещере Таунг были обнаружены кости павианов, антилоп, черепах и других животных. Черепа павианов были как будто проломлены неким тупым орудием. Дарт предположил, что вся эта фауна – остатки пиршеств человекообезьян. Так возник образ австралопитека – умелого охотника, бегавшего по саванне за павианами и убивавшего их ударом дубины по голове. Впоследствии были найдены и взрослые особи A. africanus , также в комплексе с разнообразной ископаемой фауной.

Детальное изучение этих палеокомплексов привело ученых к выводу, что найденные скопления костей – действительно остатки пиршеств, но не человекообезьян, а каких-то других хищников. Австралопитеки оказались не охотниками, а жертвами. Подозрение вначале пало на крупных кошачьих, таких как саблезуб мегантереон (Megantereon ). В числе возможных охотников на человекообезьян называли также леопарда и пятнистую гиену. Эти предположения основывались, в частности, на сравнении микроэлементного и изотопного состава костей хищников и древних гоминид, а также на характерных повреждениях на костях последних, в точности соответствующих клыкам леопарда.

В 1995 году было впервые высказано предположение, что "ребенок из Таунга" вместе с павианами и другим зверьем пал жертвой крупной хищной птицы, подобной современному африканскому венценосному орлу (Berger, Clarke, 1995 ). Гипотеза была подвергнута резкой критике. В частности, высказывалось мнение, что ни один орел не в состоянии поднять в воздух такую крупную добычу, как детеныш австралопитека.

За последние годы о повадках крупных хищных птиц – охотников на обезьян – стало известно намного больше. Например, выяснилось, что подъемную силу этих птиц до сих пор сильно недооценивали. Однако "птичьей гипотезе" не хватало решающего доказательства – явных следов того, что "ребенок из Таунга" побывал в когтях огромного орла. Получить такое доказательство удалось в 2006 году, после того как были детально исследованы черепа современных обезьян, убитых венценосным орлом. Ознакомившись с новыми данными, южноафриканский антрополог Ли Бергер, один из авторов "птичьей гипотезы", обратил внимание на описание характерных отверстий и проломов в верхних частях глазниц, оставляемых орлиными когтями. Ученый немедленно переисследовал череп "ребенка из Таунга" и обнаружил такие же повреждения в обеих глазницах.

На них никто не обращал внимания, что и не удивительно – ведь до сих пор эти повреждения все равно не удалось бы интерпретировать. В правой глазнице "ребенка из Таунга" заметно круглое отверстие диаметром 1,5 мм, в верхней части левой глазницы – большой пролом с неровными краями. Вместе с описанной еще в 1995 году вмятиной на верхней части черепа эти повреждения являются достаточным доказательством того, что юный австралопитек был пойман, убит и съеден крупной хищной птицей.

Бергер указывает, что орлы, скорее всего, были далеко не единственными врагами австралопитеков. Четвероногие и пернатые хищники – важнейший фактор смертности у современных африканских обезьян, и, по-видимому, у наших далеких предков дела обстояли не лучше. Многие антропологи считают угрозу со стороны хищных зверей и птиц одной из важных причин развития социальности у древних гоминид (а высокая социальность в свою очередь могла способствовать ускоренному развитию разума), поэтому для того, чтобы понять эволюцию наших предков, важно знать, кто на них охотился (Berger, 2006 ).

Точка зрения о полудревесной жизни афарских австралопитеков, а также об их не совсем человеческой, неуклюжей походке в последнее время оспаривается многими антропологами. Против нее свидетельствуют новые данные, полученные в ходе исследования знаменитых следов из Лаэтоли (Танзания), а также недавняя находка посткраниального скелета очень крупного представителя A. afarensis – Большого человека.

Следы Лаэтоли обнаружила Мэри Лики в 1978 году. Это отпечатавшаяся в древнем вулканическом пепле цепочка следов трех гоминид: двух взрослых и одного ребенка. Древнейшие следы двуногих приматов прославили не только саму Мэри Лики, но и место находки – деревню Лаэтоли, расположенную в Восточной Африке, в Танзании, в заповеднике Нгоронгоро. На краю плато Серенгети, недалеко от Лаэтоли, находится ныне потухший вулкан Садиман – именно его пепел и увековечил следы австралопитеков.

Извержение вулкана, от которого, возможно, пытались уйти эти трое, произошло 3,6 млн лет назад. В тех краях из известных науке гоминид жили тогда только афарские австралопитеки. Скорее всего, они и оставили следы. По отпечаткам ступней видно, что большой палец у них уже не был противопоставлен всем остальным, как у Арди, а прилегал к ним – почти как у нас. Значит, афарские австралопитеки распрощались со старым обезьяньим обычаем хвататься ногами за ветки.

Но как они все-таки ходили – неуклюже ковыляли на полусогнутых, подобно современным гориллам или бонобо, когда на тех находит блажь прогуляться "без рук", или уверенной, твердой походкой, выпрямляя ноги – по-человечески? Недавно американские антропологи занялись этим вопросом всерьез (Raichlen et al., 2010 ). Они заставляли людей-добровольцев ходить разными походками по песку, по-разному распределяя вес тела и по-разному ставя ноги, а затем сравнивали полученные следы со следами из Лаэтоли. Вывод: походка афарских австралопитеков практически не отличалась от нашей. Они шагали уверенно и ногами двигали как мы, полностью распрямляя колени.

Крупного афарского австралопитека по прозвищу Кадануумуу (что на местном наречии означает большой человек) описала в 2010 году группа антропологов из США и Эфиопии (Haile-Selassie et al., 2010 ). В состав исследовательского коллектива входил уже известный нам Оуэн Лавджой. Находка была сделана в районе Афар в Эфиопии, там же, откуда происходят и многие другие ископаемые гоминиды. Череп найти так и не удалось, зато нашлись кости левой ноги и правой руки (без стопы и кисти), значительная часть таза, пять ребер, несколько позвонков, левая ключица и правая лопатка. Скорее всего, это был самец (или пора уже говорить – мужчина?), причем весьма крупный. Если рост Люси был около 1,1 м, то Большой человек был примерно на полметра выше, то есть его рост находился в пределах нормы современных людей. Жил он 3,6 млн лет назад – на 400 000 лет раньше Люси и практически одновременно с тремя неизвестными, оставившими следы на вулканическом пепле в Лаэтоли.

Строение скелета Большого человека, по мнению авторов, указывает на высокую приспособленность к полноценной двуногой ходьбе и отсутствие адаптаций для древолазания. Лопатка Кадануумуу значительно меньше похожа на гориллью, чем лопатка "дочки Люси", и выглядит почти по-человечески. Из этого авторы заключают, что лазать по деревьям Большой человек умел немногим лучше нас. Ребра, таз и кости конечностей тоже демонстрируют множество продвинутых признаков. Даже соотношение длины рук и ног хоть и с трудом, но вписывается в диапазон нормальной изменчивости Homo sapiens . Среди современных людей таких длинноруких и коротконогих особей мало, но все же они попадаются. По-видимому, это означает, что афарские австралопитеки по размерам и пропорциям своего тела были довольно изменчивы – может быть, почти так же, как современные люди. Признаки, которые раньше условно считались присущими всем афарцам (например, очень короткие ноги, как у Люси), в действительности могли зависеть от возраста, пола и широко варьировать в пределах популяции.

Что касается полового диморфизма (различий в размере и пропорциях тела между мужчинами и женщинами), то по этому поводу идут ожесточенные споры. Одни авторы (пожалуй, большинство), считают, что диморфизм у афарских австралопитеков был выражен намного сильнее, чем у современных людей. У обезьян сильный половой диморфизм (когда самцы намного крупнее самок) является верным признаком гаремной системы, что, казалось бы, противоречит предполагаемой моногамности австралопитеков. Другие авторы, включая Лавджоя, доказывают, что половой диморфизм у афарцев был примерно таким же, как у нас. Разумеется, дискуссия основана не на рассуждениях, а на реальных костях и тщательных измерениях, но собранного материала, по-видимому, пока еще маловато для достоверных выводов.

По мнению антрополога С. В. Дробышевского (2010 изучившего большое количество эндокранов (слепков мозговой полости) ископаемых гоминид, мозг австралопитеков по своему строению был похож на мозг шимпанзе, горилл и орангутанов, но отличался более удлиненной формой за счет увеличенной теменной доли. Возможно, это было связано с тем, что австралопитеки обладали большей подвижностью и чувствительностью рук. Что вообще-то логично, учитывая их манеру ходьбы.

Парантропы

Парантропы, называемые также массивными австралопитеками, – одна из тупиковых ветвей на эволюционном дереве гоминид. Описано три вида парантропов: P. aethiopicus (2,6–2,3 млн лет назад, Восточная Африка), Р. boisei , он же зинджантроп (2,3– 1,2 млн лет назад, Восточная Африка), и Р. robustus (1,9–1,2 млн лет назад, Южная Африка). Они жили одновременно с другими представителями гоминид – обычными, или грацильными (более миниатюрными), австралопитеками, такими как A. garhi из Восточной Африки и южноафриканский А. sediba , и древнейшими представителями рода людей (Homo ).

В начальный период своей истории представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных родственников, которые отличались от древних людей намного меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминид, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей. Присутствие на одной территории нескольких близкородственных видов, вероятно, требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов истории рода Homo важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие кузены – даже если известно, что они не были нашими предками.

Парантропы, по-видимому, произошли от обычных, или грацильных, австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла в другую сторону. Первые Homo включали в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминид уровня развития. Клыки, впрочем, так и остались относительно маленькими: наверное, это было уже необратимо.

Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей – жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гоминидам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно, была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их предкам – грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся преимущественно мясом, – неандертальцы – был вытеснен всеядным Homo sapiens [Лишь в конце 2010 года выяснилось, что ни азиатские, ни европейские неандертальцы в действительности не были стопроцентными мясоедами, как вроде бы следовало из изотопного состава зубной эмали. В зубном камне неандертальцев обнаружены крахмальные гранулы, свидетельствующие о том, что время от времени они ели ячмень, финики, бобовые (в Азии), корневища водяных лилий и, возможно, злаки (в Европе). Более того, судя по форме этих гранул, неандертальцы умели даже варить растительную пищу] (Добровольская, 2005 ).

В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по-видимому, были всеядными существами (Lee-Thorp et al., 2000 ). В частности, в их рацион входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий (d"Errico, Backwell, 2009 ).

Но оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища составляла важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Однако в 2008 году было поставлено под сомнение и это казавшееся самоочевидным предположение (Ungar et al., 2008 ).

Американские антропологи изучили микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на коренных зубах семи особей Paranthropus boisei . Этот вид обитал в восточноафриканской саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские коренные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно, что первый найденный череп этого вида прозвали Щелкунчиком. Из 53 исследованных особей детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому –1,4 млн лет.

Авторы использовали две характеристики поверхности эмали, отражающие характер пищевых предпочтений: фрактальная сложность (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок) и анизотропность (соотношение параллельных и хаотически ориентированных микроцарапин). Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая фрактальная сложность связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая анизотропность отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны – они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за несколько дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось животное в последние дни своей жизни. Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух ископаемых гоминид: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus .

Результаты удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у Р. boisei оказалась весьма невысокой. Никаких признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели фрактальной сложности, а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели анизотропности.

Щелкунчики, похоже, редко грызли орехи или пережевывали жесткую растительность. Они предпочитали что-то более мягкое и питательное – например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали похожа на таковую у обезьян, питающихся мягкими фруктами.

Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов – южноафриканского Р. robustus . Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда – по-видимому, лишь в определенное время года (Scott et al., 2005 ). Удивительно, что P. boisei , у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у Р. robustus , ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем Р. robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus , не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.

Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным – и действительно, данное явление известно науке как парадокс Лайэма. Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson, Wilson, 1998 ). Так бывает, когда предпочтительные виды пищи легкоусваиваемы и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда "хорошей" еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другую, менее качественную или плохо усваиваемую пищу. В такие критические периоды выживание будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать "плохую" пищу – ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых современных приматов – к примеру, у горилл, которые предпочитают фрукты, но в голодные времена переходят на жесткие листья и побеги.

Возможно, парантропы представляют собой один из примеров парадокса Лайэма. Мягкие фрукты или насекомых гоминиды могут есть любыми зубами и челюстями, а вот для пережевывания жестких корней в периоды голодовок необходимы крупные зубы и могучие челюсти. Даже если такие голодовки случаются редко, этого достаточно, чтобы естественный отбор начал благоприятствовать усилению зубов и челюстей.

Скорее всего, не обошлось здесь и без полового отбора – особенно если учесть последние данные о том, что у парантропов был сильно развит половой диморфизм, самцы были гораздо крупнее самок и имели гаремы (см. ниже). Могучие челюсти и зубы могли увеличивать шансы самца на победу в конкурентной борьбе с другими самцами и повышать их привлекательность в глазах самок. У наших прародительниц вкусы, очевидно, были иными. Их привлекало в самцах что-то другое – может быть, заботливость, способность добыть для любимой вкусную мозговую косточку из-под носа у гиен и грифов, сложное и изобретательное поведение во время ухаживания?

Таким образом, парантропы не только не были пищевыми специалистами – они, возможно, были даже более всеядными, чем грацильные австралопитеки. Ведь последние, похоже, не могли питаться жесткими частями растений, а парантропы могли, хотя и не любили. С другой стороны, все пищевые ресурсы, доступные грацильным австралопитекам, были доступны также и парантропам. Если пищевая специализация повышает вероятность вымирания, то скорее следовало бы ожидать, что парантропы выживут, а линия грацильных австралопитеков пресечется. Этого не случилось, вероятно, лишь потому, что потомки грацильных австралопитеков – первые люди – нашли другой, более универсальный и многообещающий способ расширить свою диету. Вместо мощных зубов и челюстей в ход пошли острые камни, сложное поведение и умная голова, вместо жестких и малосъедобных корней – мясо и костный мозг мертвых животных.

Полученные результаты помимо прочего показывают, что по одному лишь строению зубов и челюстей нельзя с уверенностью судить о диете вымерших животных. Морфологические адаптации иногда могут отражать не предпочтительную диету, а такие способы питания, которых животное в нормальных условиях всеми силами старается избегать.

В последние годы ученым удалось кое-что выяснить и о социальной жизни парантропов. Антропологи из Южной Африки, Великобритании и Италии придумали новый метод сравнительного анализа ископаемых костей, помогающий понять, как шло развитие самцов и самок вымерших гоминид после достижения ими половой зрелости. Дело в том, что у современных приматов, практикующих гаремный тип семейных отношений (например, у горилл и павианов), самки, достигнув зрелости, больше почти не растут, тогда как самцы продолжают расти еще довольно долго. Это связано с тем, что у таких видов очень сильна конкуренция между самцами за право доступа к коллективу самок. Молодые самцы почти не имеют шансов на успех в борьбе с матерыми особями, поэтому они откладывают решительные действия до тех пор, пока не войдут в полную силу.

У гаремных видов матерые самцы гораздо крупнее и самок, и молодых половозрелых самцов; часто они вдобавок отличаются еще и по окраске. У видов, практикующих более демократичные варианты семейных отношений, таких как люди и шимпанзе, половой диморфизм выражен слабее (самцы не так сильно отличаются от самок по размеру и окраске), а у самцов достижение половой и социальной зрелости примерно совпадает во времени. В этом случае период "дополнительного" роста половозрелых самцов сокращен или не выражен.

Исследователи рассудили, что если сопоставить размер особей (определяемый по размеру костей) с их возрастом (определяемым по стертости зубов), то при достаточно обильном материале можно будет понять, как долго продолжался у самцов данного вида рост после достижения половой зрелости. Южноафриканский вид Paranthropus robustus привлек внимание исследователей прежде всего из-за обилия материала. Авторы обследовали фрагменты черепов 35 особей и 19 из них отобрали для своего анализа.

Использовались три критерия отбора: 1) прорезавшиеся зубы мудрости – свидетельство половой зрелости; 2) сохранность значительной части лицевых или челюстных костей, чтобы можно было оценить размер особи; 3) хорошо сохранившиеся коренные зубы, чтобы по стертости эмали можно было оценить возраст.

Оказалось, что исследованная выборка распадается на две неравные части. В первой из них (четыре особи) размер тела не увеличивался с возрастом – этап "дополнительного" роста отсутствовал. Исследователи рассудили, что это самки. Во второй группе (15 особей) рост был, причем весьма значительный. Это, скорее всего, самцы. Молодые самцы мало отличались по размеру от самок, тогда как матерые самцы были намного крупнее. Это дает основания полагать, что у парантропов были гаремы, а между самцами была острая конкуренция за самок.

Возникает естественный вопрос: почему найдено гораздо больше мужских черепов, чем женских? Авторы дают на это изящный ответ, благодаря которому неравное соотношение полов среди найденных черепов становится дополнительным подтверждением предложенной теории. Дело в том, что исследованные черепа принадлежат в основном тем особям, которые пали жертвами хищников. Например, местонахождение костей в пещере Сварткранс, где найдено много костных остатков Р. robustus , считается классическим примером ископаемого комплекса, образовавшегося в результате деятельности хищников. Многие кости из Сварткранса несут на себе недвусмысленные следы зубов.

Почему же самцы парантропов попадали в лапы саблезубов или гиен втрое чаще самок? Оказывается, именно такая картина наблюдается у современных "гаремных" приматов. Самки этих видов всегда живут группами, обычно под защитой матерого "мужа", а самцы, особенно молодые, которым пока не удалось обзавестись собственным гаремом, бродят поодиночке или маленькими группками. Это существенно повышает шансы попасть на обед хищнику. Например, самцы павианов в период одиночной жизни втрое чаще становятся жертвами хищников по сравнению с самками и самцами, живущими в коллективе.

Авторы проанализировали также материал по южноафриканским грацильным австралопитекам (A. africanus ), которые ближе к предкам человека, чем парантропы. Материал по этому виду не такой богатый, поэтому и выводы получились менее надежные. Тем не менее, судя по имеющимся фактам, у А. africanus половой диморфизм был выражен намного слабее, чем у парантропов, а самки и самцы становились жертвами хищников примерно с одинаковой частотой. Это дополнительный аргумент в пользу того, что у грацильных австралопитеков гаремная система отсутствовала и семейные отношения были более равноправными (Lockwood et al., 2007 ).

Повышенная смертность молодых самцов при гаремной системе вряд ли идет на пользу группе и виду в целом. В этом можно усмотреть одну из причин того, почему парантропы в конечном счете проиграли эволюционное соревнование своим ближайшим родственникам – грацильным австралопитекам и их потомкам, людям.

Ключевые вопросы

Что таное эволюция и маковы доказательства ее существования?

Нам и от кого произошел человек?

Почему одному из видов животных пришлось претерпеть такую быструю эволюцию в течение последнего столетия?

В 1831 г. Чарлз Дарвин отправился в путешествие на корабле "Бигл" в качестве натуралиста. Отправляясь в путь, он разделял распространенное мнение о том, что каждый существующий вид является уникальным и постоянным и что всемирные катастрофы уничтожили предшествовавшие популяции, свидетельства о которых сохранились в виде ископаемых остатков, а вместо них возникли новые виды.

Вернувшись из путешествия спустя почти пять лет, Дарвин уже имел другое мнение. Он пришел к убеждению, что организмы медленно эволюционируют, а ископаемые - предки существующих форм - представляют собой частичные свидетельства этого процесса.

Что же заставило Дарвина изменить свое представление о происхождении жизни? Во время кругосветного путешествия на "Бигле" Дарвином были собраны факты, свидетельствующие об эволюции видов. Конечно же, эти факты были не так многочисленны по сравнению с яркими и убедительными примерами, обнаруженными эволюционистами за последние 100 или более лет. Однако Дарвин увидел очень многое и многое сделал на материале увиденного, что и будет предметом обсуждения в этой и последующих главах.

19.1. Эволюция - изменение в наследуемых фенотипах (наследуемых проявлениях признаков) особей популяции

Эволюция представляет собой особый вид изменения, которое может возникнуть только в группе организмов. Отдельная особь не эволюционирует.

Эволюция происходит внутри популяции , которую можно определить как группу организмов одного вида, живущих на более или менее ограниченной территории.

Процесс эволюции состоит в изменении наследуемого фенотипа , т. е. внешнего проявления наследственных признаков организма, таких, как окраска, размер, биохимический состав, скорость развития, поведение и т. д.

Эволюция в популяции может происходить, даже если эволюционные изменения не проявляются у определенной особи. Взрослая серая бабочка не становится черной, так же как бактерия не становится устойчивой к лекарству, но один из потомков серой бабочки может оказаться черным и т. д. В разное время популяция состоит из разных особей, и поэтому она отражает общие изменения, происшедшие за многие поколения. Если популяцию исследовать дважды через большой промежуток времени и если окажется, что за этот срок в популяции появились новые фенотипы, которые могут передаваться будущим поколениям, то можно сказать, что в популяции произошла эволюция (рис. 19-1).

19.2. Как правило, сведения о предшествовавших популяциях существуют только в виде ископаемых остатков

Поскольку заметное эволюционное изменение обычно проявляется через тысячи или миллионы лет, эволюцию можно проследить путем сравнения современных популяций с древними, которые сохранились только частично в виде ископаемых остатков. Мы не можем быть уверены, что ископаемые, которые мы находим, являются типичными представителями своих популяций, но наши знания о процессе фоссилизации (окаменения) дают основания предполагать, что они являются таковыми. Близкое соответствие между отдельными ископаемыми и популяциями, которые они представляют, наглядно подтверждается, когда удается обнаружить живое "ископаемое" - живого представителя предположительно исчезнувшей ископаемой группы.

Например, кистеперая рыба Latimeria относится к древнему подсемейству рыб, о котором в течение долгого времени мы знали только по наличию ископаемых остатков. Ученые считали, что все виды кистеперых рыб вымерли 75 млн. лет назад. Но в 1939 г. в водах Малагасийской Республики на большой глубине была поймана живая кистеперая рыба, а вслед за ней и другие.

Из рисунка 19-2 становится очевидным, что фенотип этой рыбы, восстановленный на основе ископаемых остатков, удивительно схож с фенотипом своих современных родственников. Подобные примеры позволяют ученым с достоверностью использовать ископаемый материал.

Для справки

Каждый элемент имеет несколько разновидностей, называемых изотопами. Изотопы различаются тем, что их атомы содержат разное количество нейтронов. Поскольку атомная масса элемента приблизительно представляет собой сумму протонов и нейтронов, изотопы одного и того же элемента имеют разную атомную массу. Для обозначения изотопов одного и того же элемента их атомная масса (округленная до целого числа) записывается слева и чуть выше от, знака элемента. Так, например, 14 С представляет собой радиоактивный изотоп углерода. Другие изотопы углерода являются устойчивыми (нерадиоактивными), например 12 С. Каждый радиоактивный изотоп любого элемента характеризуется определенным периодом полураспада.

19.3. Возраст ископаемых чаще всего определяется путем исследования содержащихся в них радиоактивных веществ

Радиоактивные вещества распадаются и превращаются в другие вещества. Например, радиоактивный уран распадается на свинец и гелий (стойкий газ), радиоактивный калий превращается в аргон (стойкий газ) и обычный кальций, радиоактивный углерод превращается в азот и т. д.

Некоторые радиоактивные превращения происходят в течение нескольких часов, другие - в течение нескольких лет, а некоторые - за целые эпохи. За 456 млрд. лет только половина определенного количества 238 U (изотоп урана) превратится в свинец и гелий. Тот срок, который необходим для распада половины данного количества вещества, называется периодом полураспада . Каждое радиоактивное вещество имеет определенный период полураспада. Если период полураспада известен, его можно использовать для определения возраста горных пород и содержащихся в них ископаемых остатков. Например, когда изотоп урана 238 U массой 1,0 г распадается до 0,5 г за 456 млрд. лет,образуется 0,4 г свинца (остальная масса превращается в гелий и ядерную энергию). Еще через 456 млрд. лет останется только 0,25 г урана, но количество свинца увеличится до 0,6 г. Для определения возраста породы измеряется относительное содержание в ней урана и свинца. Чем больше количество урана по отношению к свинцу, тем моложе порода.

Период полураспада изотопа урана 238 U слишком велик, чтобы использовать его при определении возраста более поздних ископаемых. Период же полураспада изотопа урана 235 U равен 713 млн. лет. А изотоп калия 40 К превращается в изотоп аргона А, имея период полураспада, равный 13 млрд. лет. Эти периоды полураспада вполне применимы для определения возраста многих ископаемых.

Другим пригодным изотопом является изотоп углерода 14 С. Он присутствует вместе с обычным углеродом во всех живых организмах в виде небольшой, но постоянной фракции живой ткани. Как и все радиоактивные элементы, он постоянно распадается. Но, пока организм живет, количество радиоактивного углерода в нем пополняется по мере распада. После смерти организма содержание 14 С по отношению к общему количеству углерода в мертвых тканях начинает уменьшаться. Фактически, через 5570 лет его останется вдвое меньше. Следовательно, сравнение количества обычного углерода с количеством радиоактивного углерода позволяет определять возраст самых поздних ископаемых, а также зубов, костей, остатков древесины и древесного угля, насчитывающих 10 000 лет.

В общем "репертуар" радиоактивных тестов в настоящее время охватывает весь срок (жизни на Земле. Таким образом, возраст большинства ископаемых может быть определен сейчас точнее, чем когда бы то ни было.

19.4. Для изучения эволюции человека, т. е. дивергенции между гоминидами (людьми) и понгидами (человекообразными обезьянами), необходимо рассмотреть существующие между ними различия

Поскольку существуют люди, не желающие признавать, что процесс эволюции охватывает человека, мы выбрали именно его в качестве примера эволюции, хотя многие другие организмы могли бы послужить таким же хорошим или даже лучшим примером, особенно те, чьи останки сохранились в местах, где разложение под влиянием бактерий было минимальным.

Реконструкцию эволюции человека следует начать с изучения различий между человеком и человекообразными обезьянами. Зная их, мы будем знать, что нужно искать для установления общих предков или "недостающих звеньев". Между обезьянами и человеком существует сравнительно немного анатомически различий. Мозг человека значительно крупнее, а лоб более высокий. Челюсти короче, чем у обезьян, а лицо, на котором выступает нос, более плоское. Зубы человека расположены в челюстях в форме изящно изогнутой дуги, называемой зубной дугой. У обезьян зубная дуга белее прямоугольная, нежели дугообразная. Некоторые зубы у обезьян разделены сравнительно большим расстоянием, а у человека зубы соприкасаются друг с другом. Кроме того, клыки, или глазные зубы, у человека не длиннее других зубов; у обезьян они длиннее и напоминают зубцы.

Человек - двуногое вертикально ходящее существо. Способ передвижения обезьян называют брахиацией, они перебрасывают тело с дерева на дерево, цепляясь за ветки руками. Поскольку человек является двуногим существом, он отличается от человекообразных обезьян тем, что имеет: 1) широкий чашеобразный таз; 2) крупные мускулистые ягодицы; 3) довольно мощную пятку; 4) длинные коги; 5) сводчатую стопу; 6) S-образный позвоночник; 7) foramen magnum (большое отверстие у основания черепа, через которое проходит спинной мозг), обращенное вниз,а не назад, как у обезьян (рис. 19-3). Существуют другие различия, например относительное отсутствие волосяного покрова и приаповой кости (кости полового члена) у человека.

Поскольку кости легко фоссилизиру-ются, можно надеяться, что нам удастся полностью проследить эволюционные различия в скелете человека и человекообразных обезьян. Однако между человеком и человекообразными обезьянами имеются существенные различия, которые не подвержены фоссилизации: ^половое созревание человека длитсй дольше (17 лет у человека, 8-10 лет у обезьян); 2) человек может быть левшой и правшой; 3) люди объединяются в большие группы и пользуются сложными средствами передачи мыслей, знаков и абстрактных понятий друг другу; 4) человек способен производить потомство в течение всего года, в то время как обезьяны размножаются в определенные периоды/Однако существует одно, "нескелетное" различие, которое очень хорошо "фоссилизируется". Люди создают орудия труда, которые формируют и отражают их сложную культуру.

Между человеком и человекообразными обезьянами больше сходства, не-я*ели различий. У них много общих анатомических и биохимических признаков. Например, ни человек, ни человекообразная обезьяна не способны синтезировать витамин С и не имеют хвостов.

19.5. Возможными общими предками современных человекообразных обезьян и человека являются вымершие древесные человекообразные обезьяны, жившие примерно 15-30 млн. лет назад

15 млн. лет назад не существовали ни современные человекообразные обезьяны, ни человек. Найдены ископаемые останки обезьяноподобных приматов, которые, по-видимому, являются их общими предками. Возраст этих ископаемых примерно 15-30 млн. лет. Однако останки этих древних ископаемых очень скудные. Чаще всего это только часть челюсти, иногда один лишь зуб, реже - находки, приближающиеся к полному скелету. Для нашего обсуждения наибольший интерес представляют ископаемые, принадлежащие к группе дриопитеков - древесных обезьян (рис. 19-4), останки которых были найдены в Африке, Индии и Европе. Они являются вероятными предками человекообразных обезьян, таких, как горилла и шимпанзе, и, по-видимому, близко связаны с предками человека.

Таз дриопитеков приспособлен к передвижению на четырех ногах, но его размер был меньше, чем у современных шимпанзе и горилл. Их ноги были не такими длинными, как у человека, а руки короче, чем у шимпанзе или орангутана. У некоторых дриопитеков клыки (глазные зубы) крупнее, чем у человека, но меньше, чем у современных человекообразных обезьян. Корни клыков у человека крупнее, чем кажется необходимым. Это дает основание предполагать, что наши предки имели более крупные клыки. Существует также сходство и между коренными зубами человека и дриопитеков.

Зубной ряд у дриопитеков неодинаков, поскольку они принадлежали к нескольким различным семействам, родам и видам. У большинства дриопитеков зубы были похожи на зубы обезьян, но известны и такие, которые имели более округленную зубную дугу, сравнительно небольшие клыки и другие черты сходства с человеческими зубами. Элвин Симоне (Elwyn Simons) объединил человекоподобные формы под общим именем Ramaptihecus punjabicus .

Эти ископаемые обитали в Африке и Индии и, возможно, на территории, расположенной между ними. Они жили примерно 14 млн. лет назад, как установлено в результате датировки на основе радиоактивного превращения калия в аргон, проведенной на местности, где один из них был обнаружен ныне покойным Льюисом Лики (Lewis Leakey).

Лики и Симоне расходились во мнении относительно названий некоторых человекообразных ископаемых, но они одинаково толковали их происхождение, а именно, что 12-14 млн. лет назад животные, обнаруживавшие признаки развития обезьяноподобных черт, которые мы наблюдаем у современных понгид, обитали в более теплых краях Старого Света.

Вместе с ними существовала очень похожая по внешнему виду группа приматов, зубы которых имели явное сходство с зубами человека. (Симоне называл их рамапитеками.) Лики формально отделил этих обладателей человекоподобных челюстей от группы дриопитеков и выделил их в семейство гоминид.

Крайне важные сведения были получены при обнаружении останков ископаемого рамапитека, известных под названием "калькуттская челюсть". Они показывают, что период созревания рамапитека, в отличие от понгид, был очень длительным, как и у человека. Нижняя челюсть содержит все три коренных зуба, но с очень разной изношенностью. Первый изношен сильно, второй - только умеренно, третий почти совсем неизношен. Такая дифференциальная изношенность коренных зубов наблюдается у людей и у ископаемого человека (включая австралопитека), но никогда не наблюдается у человекообразных обезьян. Согласно Симонсу, третий коренной зуб, или зуб мудрости, - признак зрелости у всех людей и человекообразных обезьян. Он появляется после того, как завершается развитие скелета и половое созревание организма. У человекообразных обезьян, имеющих короткий период созревания, коренные зубы появляются быстро один за другим и поэтому они почти одинаковы по степени изношенности. У человека первый коренной зуб прорезается примерно в том же самом хронологическом возрасте, что и у обезьян, но второй появляется несколько позже, а третий значительно позднее, чем у обезьян. Поэтому у человека, достигшего зрелости, третий коренной зуб совсем новый, а первый изношенный, что характерно также для ископаемого рамапитека.

Если все это подтвердится при дальнейших находках, картина эволюции человека предстанет в следующем виде:

1) Первые человекообразные обезьяны произошли от обезьян Старого Света, которые постепенно утратили хвост. Затем в процессе дивергенции этих человекообразных обезьян образовались формы, которые, по-видимому, являются предками дриопитеков и гиббонов (гиббоны представляют собой отдельное семейство человекообразных обезьян). 2) 15-20 млн. лет назад произошла дивергенция дриопитеков в а) формы, из которых позднее произойдет человек (Ramapithecus ), и б) формы, из которых произойдут современные понгиды (Dryopithecus ).

19.6. Более близким предком человека, по-видимому, был австралопитек (Australopithecus)

Примерно 2, а возможно, даже 3 или 4 млн. лет назад гоминиды не только существовали, но их анатомия была очень сходна с анатомией человека. Даже их голова имела ряд черт, свойственных человеку. Зубы были почти такими, как у человека, за исключением коренных зубов, отличавшихся более крупными размерами, а челюсти были несколько меньше, чем у дриопитека.

Р. А. Дарт (R. A. Dart), первым обнаруживший этих гоминид, не сразу принял найденный им небольшой череп за череп гоминида, хотя он и обратил внимание на то, что зубы и челюсти имели много черт, характерных для гоминид (рис. 19-5, Б, В). Поэтому он назвал свою находку Australopithecus africanm .

В 1936г., десять лет спустя после, находки Дарта, Роберт Б. Брум (Robert В. Broom) обнаружил тазовые кости австралопитека (рис. 19-5, А). За исключением незначительных деталей, их форма явно напоминала знакомую форму костей человека, доказывая, что австралопитеки ходили в вертикальном положении.

Это не было полной неожиданностью, поскольку большое затылочное отверстие у ископаемого, найденного Дартом, было направлено вниз, что также свидетельствовало о вертикальном положении тела. Кроме того, и многие другие анатомические детали скелета указывали, что австралопитек был скорее человеком с мини-мозгом, нежели кем-либо еще.

В конце 1950-х годов жена Льиса Лики д-р Мари Лики (Mary Leakey) обнаружила самую удивительную из всех находок: останки скелета австралопитека вместе с каменными орудиями самого раннего известного типа.

На основе радиоактивного распада калия было установлено, что возраст останков равен 1,75 млн. лет, т.е. это доказывало, что A. africanm создавал орудия труда.

19.7. Постепенно A. africanus эволюционировал в форму, названную A. habilis, из которой, в свою очередь, примерно миллион лет назад произошел Homo erectus

Хотя благодаря супругам Лики больше всего находок, прослеживающих процесс превращения Australopithecus africanus в Homo erectus, было обнаружено в Танзании (чему отчасти способствовал и танзанийский климат), Homo erectus был впервые найден датским врачом Евгением Дюбуа (Eugene Dubois) на Яве 1891 г.

Дюбуа предположил, что Ява является тем местом, где нужно искать "недостающее звено". Отправившись туда, он нашел то, что искал! Вид, обнаруженный им, сейчас уже найден в большинстве тропических и умеренных зон Старого Света. Одйако его удача до сих пор остается поразительной. В течение 40 лет другие экспедиции пытались безуспешно повторить его открытие.

Сначала находку Дюбуа назвали Pithecanthropus erectus (прямостоящий обезьяночеловек), но сейчас этот вид получил название Homo erectus (прямостоящий человек).

Анатомические изменения у Homo erectus наблюдались в основном в черепе.

Размер его мозга приближался к размеру мозга современного человека. А некоторые представители Н. erectus имели такой же мозг, как некоторые современные Н. sapiens с небольшим объемом мозга.

Говоря об объеме мозга у человека, следует заметить, что наиболее знаменитым Н. sapiens с маленьким размером черепа был французский писатель Анатоль Франс, объем черепа у которого был всего 1017 см 3 при среднем объеме 1350 см 3 . Таким образом, это вовсе не означает, что Н. erectus был слабоумным существом. Орудия, которые он изготовлял, свидетельствуют о его чрезвычайных способностях и техническом мастерстве.

По-видимому, Н. erectus имел и другие черты сходства с поведением современного человека: были найдены несколько аккуратно вскрытых черепов Н. erectus так, как будто их содержимое было съедено во время каннибальского пира или ритуала.

19.8. Увеличение объема человеческого мозга за прошедшие 2 млн. лет - одно из самых быстрых эволюционных изменений

Сейчас имеется целая серия найденных ископаемых черепов, которые позволяют тщательно проследить путь от A. africanus с мини-мозгом до Н. sapiens. Хотя увеличение мозга происходило сравнительно небольшими шагами, оно является одним из самых быстрых эволюционных изменений в истории жизни на Земле. Менее чем за 2 млн. лет средний объем мозга гоми-нид увеличился более чем в два раза. Это исключительная скорость по сравнению с обычным темпом эволюции. Например, эволюция лошади от ее предков размером с собаку до современной формы происходила в течение 60 млн. лет.

Объем человеческого мозга больше не увеличивается, и, по-видимому, рн остается таким уже в течение почти 250 000 лет. Фактически у Н. sapiens nеаnderthalensis (неандертальский человек, раса нашего вида, "процветавшая" во время последнего ледникового периода) объем мозга в среднем был на 100см 3 больше, чем у современного человека. Вероятно, мозг больше не увеличивается, поскольку уже большой размер головы новорожденного едва позволяет ему пройти через материнский таз, который должен немного разойтись во время родов для обеспечения рождения ребенка. Но, возможно, были и другие, еще более важные причины.

19.9. Эволюция Homo erectus в Homo sapiens завершилась около 300 000 лет назад

Палеонтологи считают, что Н. erectus эволюционировал в Homo sapiens около 300 000 лет назад, но они признают, что эта цифра до некоторой степени произвольна. Эволюция анатомии, поведения и физиологии человека, т. е. человеческого фенотипа, - процесс постепенный. Он продолжается и по сей день.

19.10. Имеются фактические данные об эволюции одного из видов бабочек, происшедшей в течение последних 100 или более лет

Первое документированное наблюдение эволюции касалось бабочек, у которых появилась черная окраска по мере увеличения законченности лесной среды, в которой они обитали.

Еще в молодости Дарвина почти все британские бабочки Biston betularia имели пятнистую бледно-серую и белую окраску. Черная форма Biston betularia тоже существовала, но была редкой. Мы знаем это потому, что она пользовалась большим спросом среди коллекционеров. А сейчас леса Бирмингема в Англии полны ими, и они также распространены, как когда-то были редки. Эволюция произошла в наше время.

Современные биологи обратили внимание на то, что черная форма распространена в районах, расположенных к востоку от крупных промышленных центров, таких, как Бирмингем, и, зная, что в Англии ветра обычно дуют с запада на восток, они предположили, что дым и копоть с фабрик и заводов повлияли каким-то образом на образование черной формы. Британский биолог

X. Б. Д. Кеттлвелл (Н. В. D. Kettlewell) заметил, что в лесах, где водились черные бабочки, деревья были черными и закопченными, а леса, где еще имелось много серых и белых пятнистых бабочек-старая "типичная форма", - сравнительно чистыми. Стволы в этих лесах были покрыты пестрым серо-белым лишайником. Он установил, что черный цвет у бабочек связан с естественной пигментацией и передается по наследству, как и типичная пятнистая форма.

Кеттлвелл предположил, что поскольку самыми опасными врагами бабочек являются птицы, то чем заметнее была сидящая на стволе дерева бабочка, тем с большей вероятностью ее могли увидеть и съесть. Поэтому пятнистая бабочка была в сравнительной безопасности на стволе, покрытом лишайником, а черная - на стволе, покрытом копотью (рис. 19-6). Для проверки своей гипотезы Кеттлвелл развел бабочек обеих форм и выпустил их в чистые и закопченные леса. Перед тем как их выпустить, он краской ставил точку под крылом каждой бабочки. Кеттлвелл выпустил 799 бабочек в леса, покрытые лишайником, и через 11 дней отловил 73 бабочки со своей отметкой.

Пятнистые бабочки имели больше шансов выжить среди деревьев, покрытых лишайником. За 11-дневный период каждая пятнистая бабочка имела примерно в 2,9 раза большую вероятность сохраниться, чем черная бабочка.

В закопченных лесах преимущество имела черная форма бабочек. Здесь эксперимент проводился 2 раза. В 1953 г. за 11 дней было поймано 27,5% черных бабочек и только 13% пятнистых. За этот период выживаемость черных бабочек оказалась в 2,1 раза выше, чем у пятнистых. В 1955 г. выживаемость черных бабочек опять была в 2,1 раза больше.

Кеттлвелл использовал киносъемку, чтобы зарегистрировать действия птиц, которым предоставлялась возможность поймать бабочку одного из двух видов, сидящую перед ними на дереве. В Бирмингеме птицы намного реже замечали черных бабочек. Например, горихвостки съели 43 пятнистых и только 15 черных бабочек за два дня. В чистых лесах было наоборот. Серая мухоловка съела 81 черную бабочку и 9 пятнистых. Киносъемка показала, что птицам нелегко было увидеть пятнистых бабочек на пятнистом фоне лишайников и черных бабочек на темном фоне копоти. Не удивительно, что в закопченной среде около 100 видов бабочек начали приобретать темную окраску.

Имеются и другие случаи наблюдаемой эволюции, известные науке, многие из которых вызваны нашим радикальным вмешательством в природу. Один из них - приобретение устойчивости к ДДТ комарами. Другой случай - приобретение устойчивости к антибиотикам инфекционными бактериями. Эти примеры, а также ископаемые данные подтверждают факт эволюции. Таким образом, мы пришли к следующему вопросу: что вызывает биологическую эволюцию?