Экосистема - информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников вещества и энергии, единство и функциональная связь которых в пределах характерного для определенного участка биосферы времени и пространства (включая биосферу в целом) обеспечивает превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (и между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих.

Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наоборот. Это замечание исходит из принципа экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей.

Рисунок 1. - Классификация природных экосистем

Закон формирования экосистемы: длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу. Это обеспечивает воспроизводство среды обитаний каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов.

Второй экологический закон, по Ю. Н. Куражсковскому: «закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока вещества, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает жизнь». Этот принцип справедлив и для любых экологических образований и вообще многих природных систем, даже непосредственно не связанных с живым.

В начале 70-х гг. Реймерс Н. Ф. сформулировал закон внутреннего динамического равновесия, а затем четыре основных следствия из него. Формулировка закона: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем (в том числе экосистем) и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии. Важные следствия из закона внутреннего динамического равновесия:

1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер;

2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, консументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом);

3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы - проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень;

4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений.

Исходя из данных, накопленных экологией, с учетом вышеприведенных обобщений возможно сформулировать принцип экологической (рабочей) надежности: эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных образований, степени взаимодействия ее компонентов и элементов, а также от частных приспособлений организмов, составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости. Если снижение разнообразия приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается достаточно часто, то упрощение системы чревато заметным снижением ее надежности.

Сдвигая динамически равновесное состояние природных систем с помощью значительных вложений энергии (путем агротехнических приемов), люди нарушают соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции (урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни человека. Если эти сдвиги «гаснут» в иерархии природных систем и не вызывают термодинамического разлада, положение благоприятно. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного потенциала вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсанции: вместо цветущих садов возникают пустыни.

Структура экосистем

Экосистемы существуют везде - в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экосистемы, является принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Самая крупная природная экосистема на Земле - это биосфера. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими понятиями в экологии. Различие преимущественно состоит в такой характеристике биосферы, как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости). Прочие же экосистемы Земли вещественно практически не замкнуты.

Биомы - наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые, лесные); водные экосистемы - основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере).

Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность организмов и совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды (рис. 2).

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемой эдафотопом. Эдафотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Структура живой части биогеоценоза определсяется трофоэнергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента: комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии); комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счёт питательных веществ, созданных продуцентами; во-первых, это зооценоз (животные), во-вторых, бесхлорофилльные растения; комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробиоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

Рисунок 2. - Структура экосистемы

Примеры экосистем: участок лесного массива, пруд, гниющий пень, особь, заселенная микробами или гельминтами - являются экосистемами. Понятие экосистемы, таким образом, применимо к любой совокупности живых организмов и их местообитания.

Структурой экосистемы принято называть совокупность ее системообразующих связей. Учитывая характер взаимодействий между биотическим и абиотическим компонентами, можно выделить несколько аспектов единой внутренней структуры экосистемы:

Энергетическую (совокупность энергетических потоков в экосистеме);

Вещественную (совокупность потоков вещества);

Информационную (совокупность внутриэкосистемных информационных потоков);

Пространственную (характеризующую пространственное распределение потоков энергии, вещества и информации внутри экосистемы);

Динамическую (определяющую изменение внутриэкосистемных потоков во времени).

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса - автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических со­единений и накопление сложных органических соединений.

2. Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты (по Ю. Одуму, 1986):

1)неорганические вещества;

2)органические соединения;

3)воздушную, водную и субстратную среду;

4)продуцентов;

5)макроконсументов;

6)микроконсументов.

1.Неорганические вещества (С0 2 , Н 2 0, N 2 , 0 2 , минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты.

2.Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части.

3.Воздушная, водная и субстратная среда, включающая аби­отические факторы.

4.Продуценты - автотрофные организмы, способные произво­дить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).

5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6.Редуцееты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими ос­татками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).

Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду мине­ральные вещества - продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество попу­ляций, населяющих экосистему.

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -» консументы -> редуценты.

Любой экосистеме свойственен круговорот веществ и прохождение через нее потока энергии.

В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в эко­системе осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.

Природа - это неустанное спряжение
глаголов «есть» и «быть поедаемым».
Уильям Индж

Из каких основных компонентов состоят экосистемы? Что такое трофические цепи и трофические сети? Какова трофическая структура экосистемы?

Урок-лекция

ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМЫ . Экосистемы представляют собой элементарную функциональную единицу живой природы, в которой осуществляются взаимодействия между всеми ее компонентами, происходит круговорот веществ и энергии. В состав экосистемы входят неорганические вещества (вода, углекислый газ, соединения азота и др.), которые включаются в круговорот, и органические соединения (белки, углеводы, жиры и др.), связывающие биотическую (живую) и абиотическую (неживую или косную) ее части. Для каждой экосистемы характерна определенная среда (воздушная, водная, наземная), включающая климатический режим и определенный набор параметров физической среды (температура, влажность и т. п.). По роли, которую выполняют организмы в экосистеме, их подразделяют на три группы:

• продуценты - автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать органические вещества из неорганических;
• консументы - гетеротрофные организмы, преимущественно животные, которые питаются другими организмами или частичками органического вещества;
• редуценты - гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, обеспечивающие разложение органических соединений.

Окружающая среда и живые организмы взаимосвязаны процессами циркуляции вещества и энергии.

Продуценты улавливают солнечный свет и переводят его энергию в энергию химических связей синтезируемых ими органических соединений. Консументы, поедая продуцентов, используют высвобождающуюся при расщеплении этих химических связей энергию для построения своего собственного тела. Редуценты ведут себя аналогичным образом, но в качестве источника пищи используют либо мертвые тела, либо продукты, выделяющиеся в процессе жизнедеятельности организмов. При этом редуценты разлагают сложные органические молекулы до простых неорганических соединений - углекислого газа, оксидов азота, воды, солей аммония и т. д. В результате они возвращают в окружающую среду вещества, изъятые из нее растениями, и эти вещества могут вновь утилизироваться продуцентами. Цикл замыкается. Надо заметить, что все живые существа в определенной степени являются редуцентами. В процессе метаболизма они извлекают необходимую им энергию при расщеплении органических соединений, выделяя в качестве конечных продуктов углекислый газ и воду.

В экосистемах живые компоненты выстраиваются в цепочки - пищевые или трофические цепи , в которых каждое предыдущее звено служит пищей для последующего. В основании трофической цепи находятся продуценты, которые из неорганического вещества и энергии света создают живое вещество - первичную биомассу. Второе звено составляют потребляющие эту первичную биомассу животные фитофаги - это консументы первого порядка. Они, в свою очередь, служат пищей для организмов, составляющих следующий трофический уровень, - консументов второго порядка. Далее идут консументы третьего порядка и т. д. Приведем пример простой цепи:

А вот пример более сложной цепи:

В естественных экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они формируют пищевые сети , принцип образования которых заключается в том, что каждый продуцент может служить пищей не одному, а многим животным-фитофагам, которые, в свою очередь, могут быть съедены разными видами консументов второго порядка и т. д. (рис. 49).

Рис. 49. Пищевая сеть сельди

Пищевые сети составляют каркас экосистем, и нарушения в них могут приводить к непредсказуемым последствиям. Особенно ранимыми оказываются экосистемы с относительно простыми пищевыми цепями, т. е. те, в которых круг объектов питания конкретного вида узок (например, многие экосистемы Арктики). Выпадение одного из звеньев может повлечь за собой распад всей трофической сети и деградацию экосистемы в целом.

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ И ЭНЕРГЕТИКА . Зеленые растения улавливают 1-2% попадающей на них энергии Солнца, преобразуя ее в энергию химических связей. Консументы I порядка усваивают около 10% всей энергии, заключенной в съеденных ими растениях. На каждом последующем уровне теряется 10-20% энергии предыдущего. Подобная закономерность находится в полном соответствии со вторым законом термодинамики. Согласно этому закону при любых трансформациях энергии значительная ее часть рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии. Таким образом, энергия быстро убывает в пищевых цепях, что ограничивает их длину. С этим связано и уменьшение на каждом последующем уровне численности и биомассы (количество живого вещества, выраженное в единицах массы или калориях) живых организмов. Однако это правило, как мы увидим ниже, имеет ряд исключений.

В основе устойчивости каждой экосистемы лежит определенная трофическая структура, которая может быть выражена в виде пирамид численности, биомассы и энергии. При их построении значения соответствующего параметра для каждого трофического уровня изображают в виде прямоугольников, поставленных друг на друга.

Форма пирамид численности (рис. 50) в значительной степени зависит от размера организмов на каждом трофическом уровне, особенно продуцентов. Например, численность деревьев в лесу значительно ниже, чем травы на лугу.

Начиная с консументов I порядка более или менее соблюдается правило, согласно которому размеры живых существ увеличиваются на каждом последующем трофическом уровне. Хотя и здесь есть исключения: стая волков может загнать оленя или лося - добычу, значительно более крупную, чем каждый волк в отдельности.

Пирамиды биомассы лучше отражают реальную структуру экосистемы. Если размеры живых существ на разных трофических уровнях не слишком различаются, то можно получить ступенчатую пирамиду (см. рис. 50). Однако в экосистемах с очень мелкими продуцентами (фитопланктон) и крупными консументами общая масса последних будет выше, и мы получим обращенную пирамиду. Такая картина типична для большинства морских и пресноводных экосистем.

Рис. 50. Экологические пирамиды

Пирамиды энергии дают наиболее полное представление о функциональной организации экосистемы. Число и масса организмов на каждом трофическом уровне зависят от обилия пищи на предыдущем уровне в данный момент времени. Поэтому пирамиды численности и биомассы отражают статику экосистемы, т. е. характеризуют число организмов на момент исследования. Пирамида же энергии отражает скорость прохождения пищи через трофическую цепь. Каждая ее ступенька символизирует количество энергии (в пересчете на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. Поэтому на форму пирамиды энергии не влияют изменения размеров, численности и биомассы. Она всегда имеет форму треугольника с вершиной, обращенной вверх, что связано с потерей энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (см. рис. 50).

Изучение трофической структуры экосистем, особенно законов превращения энергии, имеет первостепенное значение для познания механизмов, которые лежат в основе обеспечения их стабильности. Без этого невозможно правильно рассчитать допустимые пределы воздействия на окружающую среду, выход за рамки которых принесет ей непоправимый ущерб.

Трофические связи между организмами формируют основу экосистемы. В любой экосистеме непременно присутствуют первичные производители органического вещества - продуценты, и организмы, это вещество потребляющие и перерабатывающие, - консументы и редуценты. Эти основные компоненты экосистемы формируют трофические цепи и сети, через которые проходит поток вещества и энергии. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом трофическом уровне происходит существенная потеря энергии в виде тепла, что ограничивает длину трофических цепей. Экосистема функционирует как единая, развивающаяся система, обладающая саморегуляцией.

• Объясните, почему возможно выделить общие компоненты в любой экосистеме.
• Что составляет основу взаимодействия компонентов экосистемы?
• Какое значение для устойчивости экосистемы имеет многообразие ее компонентов?

Основные компоненты экосистемы. Экосистемы представляют собой элементарную функциональную единицу живой природы, в которой осуществляются взаимодействия между всеми ее компонентами, происходит круговорот веществ и энергии. В состав экосистемы входят неорганические вещества (C, N, CO 2 , H 2 O и др.), которые включаются в круговорот, и органические соединения (белки, углеводы, жиры и др.), связывающие биотическую (живую) и абиотическую (неживую) ее части. Для каждой экосистемы характерна определенная среда (воздушная, водная, наземная), включающая климатический режим и определенный набор параметров физической среды (температуру, влажность и т. п.). По роли, которую выполняют организмы в экосистеме, их подразделяют на три группы:

продуценты – автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать органические вещества из неорганических;

консументы – гетеротрофные организмы, преимущественно животные, которые питаются другими организмами или частичками органического вещества;

редуценты – гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, обеспечивающие разложение органических соединений.

Окружающая среда и живые организмы взаимосвязаны процессами циркуляции вещества и энергии.

Продуценты улавливают солнечный свет и переводят его энергию в энергию химических связей синтезируемых ими органических соединений. Консументы, поедая продуцентов, разрывают эти связи и используют высвобождающуюся при этом энергию для построения своего собственного тела. Редуценты ведут себя аналогичным образом, но в качестве источника пищи используют либо мертвые тела, либо продукты, выделяющиеся в процессе жизнедеятельности организмов. При этом редуценты разлагают сложные органические молекулы до простых неорганических соединений – углекислого газа, окислов азота, воды, солей аммиака и т. д. В результате они возвращают в окружающую среду вещества, изъятые из нее растениями, и эти вещества могут вновь утилизироваться продуцентами. Цикл замыкается. Надо заметить, что все живые существа в определенной степени являются редуцентами. В процессе метаболизма они извлекают необходимую им энергию при расщеплении органических соединений, выделяя в качестве конечных продуктов углекислый газ и воду.

В экосистемах живые компоненты выстраиваются в цепочки (пищевые или трофические(*) цепи), в которых каждое предыдущее звено служит пищей для последующего. Каждое такое звено представляет собой определенный трофическийуровень, поскольку находящиеся на нем организмы получают энергию через одинаковое число посредников. В основании трофической цепи находятся продуценты, которые из неорганического вещества и энергии света создают живое вещество – первичную биомассу . Второе звено составляют потребляющие эту первичную биомассу животные-фитофаги – это консументы первого порядка. Они, в свою очередь, служат пищей для организмов, составляющих следующий трофический уровень – консументов второго порядка. Далее идут консументы третьего порядка и т. д. Приведем пример простой цепи:

А вот пример более сложной цепи:

В естественных экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они формируют пищевые сети, принцип образования которых заключается в том, что каждый продуцент может служить пищей не одному, а многим животным-фитофагам, которые, в свою очередь, могут быть съедены разными видами консументов второго порядка и т. д.

Пищевые сети составляют каркас экосистем, и нарушения в них могут приводить к непредсказуемым последствиям. Особенно ранимыми оказываются экосистемы с относительно простыми пищевыми цепями, т. е. те, в которых круг объектов питания конкретного вида узок (например, многие экосистемы Арктики). Выпадение одного из звеньев может повлечь за собой распад всей трофической сети и деградацию экосистемы в целом.

Наглядным примером сложности связей между организмами в экосистемах могут послужить те неожиданные последствия, к которым привела попытка борьбы с малярией на Калимантане (один из островов Индонезии) в 50-х годах XX в. Чтобы уничтожить малярийного комара (переносчика возбудителя малярии), остров стали опрыскивать инсектицидом ДДТ, содержащим хлорорганические соединения. Комары, как и ожидалось, погибли, однако возникли осложнения. ДДТ попал и в организм тараканов, которые оказались более стойкими к нему. Тараканы не погибали, но становились такими медлительными, что в значительно больших, чем обычно, количествах поедались ящерицами. Попавший вместе с тараканами в организм ящериц инсектицид вызывал у них нервные расстройства и ослабление рефлексов. Поэтому ящерицы становились легкой добычей кошек, и их численность резко упала. Ящерицы – хищники, питающиеся, в том числе, и гусеницами, которые выедают тростниковые крыши домов местных жителей. Гусеницы расплодились в огромном количестве и крыши стали проваливаться. Но это было только полбеды. От отравления ДДТ, попавшим в организм при питании отравленными ящерицами, стали гибнуть кошки. Это привело к тому, что поселки наводнили крысы, которые пришли из леса и принесли на себе блох, зараженных чумной палочкой. Итак, боролись с малярией, а получили чуму. Вот к чему приводят мероприятия, проведенные без надлежащей экологической экспертизы. Жители Калимантана предпочли чуму малярии. Поэтому опрыскивание инсектицидом прекратили, а для борьбы с крысами в джунгли на парашютах сбросили большую партию кошек.

Трофическая структура экосистемы и энергетика. Зеленые растения улавливают 1–2% попадающей на них энергии солнца, преобразуя ее в энергию химических связей. Консументы первого порядка усваивают около 10% всей энергии, заключенной в съеденных ими растениях. На каждом последующем уровне теряется 10 – 20% энергии предыдущего. Подобная закономерность находится в полном соответствии со вторым началом (законом) (термодинамики подробнее см. в § 00). Согласно этому закону при любых трансформациях энергии значительная ее часть рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии. Таким образом, энергия быстро убывает в пищевых цепях, что ограничивает их длину. С этим связано и уменьшение на каждом последующем уровне численности и биомассы (количество живого вещества, выраженное в единицах массы или калориях) живых организмов. Однако это правило, как мы увидим ниже, имеет ряд исключений.

В основе устойчивости каждой экосистемы лежит определенная трофическая структура, которая может быть выражена в виде пирамид численности, биомассы и энергии. При их построении значения соответствующего параметра для каждого трофического уровня изображается в виде прямоугольников, поставленных друг на друга.

Форма пирамид численности в значительной степени зависит от размера организмов на каждом трофическом уровне, особенно продуцентов.

Например, численность деревьев в лесу, значительно ниже, чем травы на лугу или фитопланктона (микроскопические планктонные организмы-фотосинтетики) в пруду.

В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы - сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.

Для биоценоза характерны определенные структуры : видовая, пространственная и трофическая.

Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими - почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему - биогеоценоз .

Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.

Экологические системы

Функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.

Экосистема

Совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз ), микроорганизмов (микробоценоз ).

Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу , обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема » введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз » - академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.

Фитоценоз

Растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.

Его характеризуют :

- определенный видовой состав,

- жизненные формы,

- ярусность (надземная и подземная),

- обилие (частота встречаемости видов),

- размещение,

- аспект (внешний вид),

- жизненность,

- сезонные изменения,

- развитие (смена сообществ).

Ярусность (этажность)

Один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.

Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная - воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) - высокие деревья, второй - невысокие деревья, третий - кустарники, четвертый - травы, пятый - мхи.

Подземная ярусность - зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.

По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы . В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания .

Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру . Основу их составляют зеленые растения - продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества - консументы и разрушители органических остатков - редуценты .

Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3-5).

Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами.

Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.

Цепь питания (трофическая или пищевая )

Взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.

Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

Компоненты экосистемы:

- Продуценты - автотрофные организмы (в основном зеленые растения) - единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н 2 0 и С0 2).

- Консументы - растительноядные и плотоядные животные, потребители органического вещества. Консументы могут быть растительноядными, когда они непосредственно используют продуценты, или плотоядными, когда они питаются другими животными. В цепи питания они чаще всего могут иметь порядковый номер с I по IV .

- Редуценты - гетеротрофные микроорганизмы (бактерии) и грибы - разрушители органических остатков, деструкторы. Их еще называют санитарами Земли.

Трофический (пищевой) уровень - совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.

1. первый трофический уровень всегда занимают продуценты (растения),
2. второй - консументы I порядка (растительноядные животные),
3. третий - консументы II порядка - хищники, питающиеся растительноядными животными),
4. четвертый - консументы III порядка (вторичные хищники).

Различают следующие виды пищевых цепей:

В пастбищной цепи (цепи выедания ) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава -> насекомые -> земноводные -> змеи -> хищные птицы.

- детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита - отмершей биомассы. Например: листовой опад -> дождевые черви -> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.

Сложившиеся в процессе эволюции взаимоотношения между видами в экологических системах, при которых многие компоненты питаются разными объектами и сами служат пищей различным членам экосистемы. Упрощенно пищевую сеть можно представить как систему переплетающихся пищевых цепей .

Организмы разных пищевых цепей, получающие пищу через равное число звеньев этих цепей, находятся на одном трофическом уровне . В то же время разные популяции одного и того же вида, входящие в различные пищевые цепи, могут находиться на разных трофических уровнях . Соотношение различных трофических уровней в экосистеме можно изобразить графически в виде экологической пирамиды .

Экологическая пирамида

Способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме - бывает трех типов :

Пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

Пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;

Пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Правило экологической пирамиды

Закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.

Пирамида численности

Экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты - 150000, травоядные консументы - 20000, плотоядные консументы - 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2: продуценты - 5 842 424, растительноядные консументы I порядка - 708 624, плотоядные консументы II порядка - 35 490, плотоядные консументы III порядка - 3.

Пирамида биомасс

Закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники - 1 кг.

Пирамида энергии

выражает закономерность, согласно которой поток энергии постепенно уменьшается и обесценивается при переходе от звена к звену в цепи питания. Так, в биоценозе озера зеленые растения - продуценты - создают биомассу, содержащую 295,3 кДж/см 2 , консументы I порядка, потребляя биомассу растений, создают свою биомассу, содержащую 29,4 кДж/см 2 ; консументы II порядка, используя в пищу консументов I порядка, создают свою биомассу, содержащую 5,46 кДж/см 2 . Потеря энергии при переходе от консументов I порядка к консументам II порядка, если это теплокровные животные, увеличивается. Это объясняется тем, что у данных животных много энергии уходит не только на построение своей биомассы, но и на поддержание постоянства температуры тела. Если сравнить выращивание теленка и окуня, то одинаковое количество затраченной пищевой энергии даст 7 кг говядины и лишь 1 кг рыбы, так как теленок питается травой, а окунь-хищник - рыбой.

Таким образом , первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков:

Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.

Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

Экологическая пластичность

Степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции , т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли - в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.

В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :

Видовым разнообразием,

Плотностью видовых популяций,

Биомассой.

Биомасса

Общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей - 0,06-0,5, корней высших растений - 3,0-5,0, дождевых червей - 0,2-0,5, позвоночных животных - 0,001-0,015 т/га.

В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность :

ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов - зеленых растений, например, сосновый лес 20- 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.

ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.

Популяции. Структура и динамика численности.

Каждый вид на Земле занимает определенный ареал , так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей - популяции.

Популяция

Совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.

Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.

Пространственная структура популяции - это особенности размещения особей популяции в пространстве.

Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты - возрастные группы.

В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :

Латентный - состояние семени;

Прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);

Генеративный (обычно подразделяется на три подпериода - молодые, зрелые и старые генеративные особи);

Постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).

Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту - степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии . Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:

Личинки,

Куколки,

Имаго (взрослого насекомого).

Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.

Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:

1. Если уровень смертности не зависит от возраста особей, отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни (тип I ). Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
2. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности (тип II ). Близкий к этому типу характер кривой выживания свойствен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит название типа дрозофилы : именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
3. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до старших возрастов. Тип носит название типа устрицы (тип III ).

Половая структура популяции

Соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:

- Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.

- Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно самки.

- Третичное соотношение полов - соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);

- конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;

- случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) - можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).

Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов - рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :

Устойчивость популяции

Это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности .

Первый тип (I) - самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Третий тип ( III ) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Тематические задания

А1. Биогеоценоз образован

1) растениями и животными

2) животными и бактериями

3) растениями, животными, бактериями

4) территорией и организмами

А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются

1) ели и березы

2) грибы и черви

3) зайцы и белки

4) бактерии и вирусы

А3. Продуцентами в озере являются

2) головастики

А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на

1) соотношение полов в популяциях разных видов

2) численность мутаций, возникающих в популяциях

3) соотношение хищник – жертва

4) внутривидовую конкуренцию

А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить

1) ее способность к изменениям

2) разнообразие видов

3) колебания численности видов

4) стабильность генофонда в популяциях

А6. К редуцентам относятся

2) лишайники

4) папоротники

А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?

А8. Укажите детритную пищевую цепь

1) муха – паук – воробей – бактерии

2) клевер – ястреб – шмель – мышь

3) рожь – синица – кошка – бактерии

4) комар – воробей – ястреб – черви

А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия

1) органических соединений

2) неорганических соединений

4) хемосинтеза

1) зайцами

2) пчелами

3) дроздами-рябинниками

4) волками

А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и

1) суслика

3) жаворонка

4) синий василек

А12. Сети питания – это:

1) связи между родителями и потомством

2) родственные (генетические) связи

3) обмен веществ в клетках организма

4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме

А13. Экологическая пирамида чисел отражает:

1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне

2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях

3) структуру пищевой цепи

4) разнообразие видов на разных трофических уровнях