ЛИТЕРАТУРА

1. Бауэр Э. С. Теоретическая биология. М.:ВИЭМ. 1935. 207 с.

Переиздания: а) Будапешт, 1982.

Б) Санкт- Петербург. :Росток. 2002.

В) Ижевск. : R & C Dynamiсs. 2000.

2. Базаров И. П. Термодинамика. М. :Высшая школа. 1991. 344 с.

3. Васильев Ю. М. Подвижная архитектура клетки. // Энциклопедия "Современное образование". Т.2. М. :Наука – Флинта. 1999. С. 163-171

4. Кобозев Н. И. О механизме катализа. III. О валентной и энергетической форме гетерогенного и ферментного катализа // ЖФХ. 1960. Т. 34. С. 1443-1459.

5. Хургин Ю. И., Чернавский Д.С., Шноль С.Э. Молекула белка-фермента, как механическая система // Мол. биол. 1967. Т. 1. С. 419-424.

6. Эрвин Бауэр и теоретическая биология (к 100-летию со дня рождения). Пущино-на-Оке. :Пущинский научн. центр. 1993. 256 с.

7. Режабек Б.Г. О поведении механорецепторного нейрона в условиях замыкания его цепью искусственной обратной связи. //ДАН СССР. Т.196, № 4. С. 981-984

8. Режабек Б. Г.. Устойчивое неравновесие живой материи - основа избирательной чувствительности биологических объектов к электро- магнитным полям. // Электромагнитные поля в биосфере. Т.2. М. :Наука. 1985. С. 5-16.

^ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ СТАРЕНИЯ.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СТАРЕНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ

В.Е.Чернилевский

Предложенный нами ранее общебиологический подход к изучению старения позволил установить, что происхождение и причины старения организмов связаны с сущностью жизни . Несмотря на многие теории дать определение сущности жизни, этот вопрос в биологии остается открытым. Это связано, в основном, с применением разных подходов к проблеме, а часто являются суждением ученого.

В данной работе на основе методологии научного познания рассмотрены подходы к изучению сущности жизни и происхождения старения.

МЕТОДОЛОГИЯ

Общенаучные методы познания предлагают разработанные и надежные методы и средства для правильной постановки, успешного решения сложных проблем и получения достоверного знания, позволяют оценить недостатки и преимущества используемых методов и приемов познания.

^ Основные принципы методологии

1. Структура научного знания - это установленные факты, закономерности, принципы - обобщающие группы фактов, постулаты, теории, законы, научные картины мира.

2. Логика и этапы научного познания включают в себя: постановку проблемы, разработку теории, решение проблемы, оценку теории на практике.

2.1. Научная проблема возникает, когда существующее знание не объясняет наблюдаемые факты или процессы и не указывает пути их решения (например старение). Проблема разрешается созданием теории.

2.2. Теория – это система знаний, объясняющих совокупность явлений и сводящая открытые в данной области законы к единому объединяющему началу. Теория строится для объяснения реальности, но описывает идеальные объекты и процессы с конечным числом существенных свойств. При создании теории проводится анализ фактов, процессов, используются: общие теоретические идеи и принципы биологии, фундаментальные законы природы и естественно-научная картина мира; категории и принципы философии; методы научного познания. Для раскрытия ненаблюдаемых явлений и сложных внутренних процессов применяются теоретические методы: интуиция, абстрагирование, идеализация, обобщение, анализ, синтез, идеи, гипотезы, индукция, дедукция, исторические и логические методы. Важную роль в разработке теории играет интуиция ученого. Однако методологические принципы облегчают построение структуры теории и ограничивают произвол исследователя. Предварительно строится схема, идеализация процесса, выделяются факты, играющие в нем решающую роль, создается упрощенная модель реального процесса. Одним из способов сведения сложности к простоте в теории является отсечение избыточной информации (принцип “Бритва Оккама”).

Теория опирается на систему эмпирических фактов . Опытные данные обычно не раскрывают сущность явления, требуется их систематизация и обобщение. Индукция позволяет путем повторного опыта, анализа и сравнения явлений выделить их общие существенные свойства, классифицировать и вывести общее (индуктивное) суждение, гипотезу, на основании которой исследуются факты. Логическим приемом здесь выступает абстрагирование – выделение класса процессов, явлений, свойств и отношений, неразличимых между собой с т.з. основного признака и отвлечение от других процессов, связей свойств и отношений. В центре внимания оказываются связи между процессами одного класса. Однако гипотеза в индукции не позволяет получить достоверное знание, а применяется для исключения логических ошибок.

В дедукции считается истинным суждение, выведенное логически из принятых аксиом, общенаучных принципов, постулатов и законов. В них уже обобщены многие известные факты. В гипотетико- дедуктивной модели выдвигается гипотетическое обобщение, которое сопоставляется с фактами. Для систематизации фактов должно быть принято минимальное число принципов и законов, объясняющих максимальное число фактов. Здесь связи между

процессами одного класса являются более достоверными, т.к. они основаны на объектитвных законах, т.е. опытные данные можно считать фактами , эмпирическим знанием, которое позволяет выводить следствия, предсказывать события и является базой для теории. Экстремальные принципы представляют обобщение многих фактов. Одним из них является принцип наименьшего действия, позволяющий решать задачу по конечным результатам (дедукция), когда процессы глубоко скрыты. Однако здесь надо задать целевую функцию. Этот принцип подходит для живых систем. Из него следуют принципы экономии энергии, оптимальной структуры органов и систем, размеров и пропорций тела и др.

2.3. ^ Решение проблемы. В основе теории должен быть заложен общий закон или исходный принцип, обладающий наибольшей общностью. При решении проблемы старения - это основной закон биологии, отражающий сущность жизни. При отсутствии такого закона мы применили общебиологический подход , используя известные законы теоретической биологии, которые представляют целостную научную систему, основанную на единстве биологической формы движения материи, общности происхождения и системной организации живого. Система биологических законов подтверждается логической связью между ними и обобщает эмпирическое знание . Это позволило нам ответить на вопрос с чем связано старение и самообновление организмов, а сущность этих процессов следует выводить из сущности жизни.

^ ПРОБЛЕМА СУЩНОСТИ ЖИЗНИ

Решению проблемы о сущности жизни посвящены усилия многих биологов и философов от древности до наших дней. Существуют десятки определений сущности жизни, но нет общепринятого. Наиболее общим считается определение Ф.Энгельса, данное им в “Анти-Дюринге”, 1878 г.: “Жизнь есть способ существования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел”. Существенным моментом самообновления является обмен веществ. Ф.Энгельс отмечал недостатки этого определения как биологического закона. Однако здесь важно то, что сущность жизни, как предельное понятие в биологии, выводится не из биологических аксиом, а из общих законов существования и движения материи с помощью философских категорий, в частности диалектики природы. Поэтому это определение отражает общее коренное свойство живого, присущее всем биосистемам. Для перевода формулы Энгельса на общенаучный язык в ней каждое понятие требует особого исследования, причем самым трудным остается вопрос о сущности, причинах и механизмах самообновления, т.е. как живое воспроизводит и поддерживает само себя.
^

Живая природа – единая саморазвивающаяся система

“Белковые тела”, в современном смысле, - это вся живая природа. На основании закона единства и многообразия жизни она классифицируется на уровни организации биосистем: организменный, видовой, биоценотический, биосфера. Центральное место здесь занимают организмы (единица живого), которые имеют подчиненные подуровни: молекулярно-генетический, органеллы, клеточный, органный. Одноклеточные организмы имеют два первых подуровня. Вид (единица эволюции) по отношению к организмам представляет собой видовую сущность или во внешнем выражении – качество. Т.е. имеется единство уровней

существования биосистем и их иерархическое подчинение. На каждом уровне и подуровне происходит самообновление структур, деление клеток, размножение организмов, выживание видов в зависимости от способов их существования и развития с помощью обмена веществ, энергии и информации с окружающей средой. Особенность этого обмена определяется сущностью жизни, т.е. это такой обмен, который направлен на самообновление, размножение организмов и саморазвитие живого. При этом биосистемы сами себя создают и разрушают. Поэтому обмен возможен при самоообновлении систем. Обособляясь от внешней среды, биосистемы на каждом уровне сами создают разные условия окружения. Т.о., условия существования всех подуровней определяет организм путем генетически определенного обмена веществ. Репликация ДНК, обновление органелл происходят в клетке, деление клеток и обновление органов находятся под контролем организма. Прямое воздействие среды заменяется опосредованным, условия существования создаются, преобразуются и воспроизводятся под ведущим влиянием законов живой природы. Вид, биоценоз, живая природа в целом являются более открытыми системами. Одни организмы, виды служат условиями существования других. Т.о. на уровне живой природы действует всеобщий обмен веществ, энергии и информации. Неживые объекты не обладают таким обменом.

Следовательно, уровни биосистем, обмен веществ, энергии, информации и условия существования можно считать условиями саморазвития живого.

^ ЗАКОНЫ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

В истории развития живого закономерно возникали и исчезали организмы и виды, изменялись условия их существования, обмен веществ, энергии и информации. Однако от возникновения жизни сохранилось одно свойство как общее выражение основного закона существования живой материи - самосохранение, самоподдержание и саморазвите жизни. Он следует и из закона, который мы обозначим Всеобщий закон существования материи, или закон самосохранения, самоподдержания и саморазвития материи. Этот закон действует через универсальные законы (сохранения энергии (материи), тяготения, самоорганизации, цикличности и др.) в их единстве. Фактически этот закон отражает Мировой дух философии Гегеля как основы мироздания.

Все другие биологические законы отражают специфику явлений, но в связи с основным законом. В каждом законе должны быть указаны две стороны и связи между ними. В основном законе это, с одной стороны, постоянное самообновление, воспроизведение, размножение биосистем (молекулярных структур, клеток, органов, организмов, видов и т.д.); с другой стороны – средство (условие) осуществления этих процессов – обмен веществ, энергии и информации с окружающей средой, направленный на самообновление. Т.е. самообновление и есть специфический обмен (их единство). Для определения связи между ними следует понять каким именно образом действует основной и другие законы.

Законы в любом процессе и явлении действуют одновременно и выражают единый процесс развития (в нашем понимании – саморазвития). Это обобщено в законах диалектики: единство и борьба противоположностей (источник развития), переход количественных изменений в качественные, закон отрицания отрицания . Согласно диалектике, все события и процессы в развити любой системы происходят определенным, типичным образом, они проходят т.н. триаду: событие или процесс (тезис), возникает противоположное событие (антитезис), борьба между которыми (разрешение противоречия) заканчивается отрицанием тезиса и

антитезиса и нахождением решения (синтез), которое становится тезисом в следующей триаде. Развитие идет циклически. В любом законе связь – это отношение двух сторон, которые выступают в единстве, но имеют и различия. Объективной основой связи единства и различия является внутренняя противоречивость всех явлений, процессов развития, старого и нового, обновления и разрушения и т.д. В процессе развития между ними возникают и разрешаются внутренние противоречия, которые определяют переход от одной ступени к более высокой и воспроизведение собственных условий развития. Основной закон должен проявляться в основном противоречии между эволюционно сложившимся процессом самообновления на всех уровнях биосистем и ими же непрерывно осуществляемым обменом веществ, энергии и информации с изменяющимися условиями внешней среды. Эти условия на каждом уровне биосистем определяются и ограничиваются другими уровнями. Структура каждого уровня для своего сохранения имеет тенденцию к обособлению, используя низшие уровни, а внешие условия (более высокие уровни) требуют изменения, развития. Так, органеллы и клетки имеют мембраны, сохранение и обособленность вида обеспечивается видоспефифической ДНК, самообновлением на молекулярно- генетическом уровне вплоть до размножения на организменном уровне. При этом постоянно обновляемые биосистемы более высокого уровня (организм) являются одновременно условиями существования для низших уровней (органов, клеток и органелл). Происходит самосохранение биосистем и их самоизменение или разрушение. Единство этих процессов для организма и противоречия между ними определяются и разрешаются видом: для невымирания вида организмы должны сохраняться и в процессе развития изменяться до зрелости. При этом самообновление и изменение структур и обмена (развитие) направлено на достижение организмом зрелости, при которой изменения развития достигают критического уровня. Вступает в действие закон отрицания : противоречие между старым и новым разрешается размножением, отрицанием, завершением развития, материнский организм отмирает, а его потомство обеспечивает обновление вида. Гибель клеток является сигналом к делению стволовых клеток и обновлению органов. Следующий цикл сохранения и изменения организма (и его подуровней) определяется видом. Самообновление и обмен в процессе сохранения и изменения организма также изменяются и вступают в противоречие в момент созревания организма. Здесь определяющим является самообновление вида. Поэтому обмен переключается на процессы, связанные с размножением и становится не в состоянии обеспечить самообновление структур организма, которые ответственны за этот обмен. Протворечие разрешается размножением, созданием нового, обновленнного потомства и возобновленного обмена. Особенностью вида является то, что он состоит из разнокачественных организмов со всеми их подуровнями и единым геномом вида, все особи имееют один видоспецифический тип обмена и тождественны по наиболее важным признакам. Эти особенности обеспечивают самосохранение , самоизменение и приспособление вида в разных условиях при взаимодействии с внешней средой, и естественный отбор , т.е. способность к эволюции, неограниченной во времени . Вид становится практически открытой системой. Именно в эволюции проявляется видоспецифический обмен между особями, а также между организмами и средой. Такой обмен способствует сохранению и повышению жизнеспособности организмов. Это связано и с

усложнением строения организмов, что делает их более закрытыми системами. Способ существования живой природы состоит в ее непрерывном однонаправленном (необратимом) во времени саморазвитии и самоподдержании, которые обеспечиваются (обратимыми) циклами самообновления и разрушения биосистем вследствие закона циклического развития материи . Длительность циклов мала на молекулярно- генетическом уровне и увеличивается до бесконечности для живой природы в целом. Цикличность процессов основана на биоритмах (БР) на всех уровнях биосистем, которые во многом определяются обращением Земли относительно Солнца . Система БР организма определяет течение его биологического времени.

Многие характерные черты живого свойственны каталитическим и другим системам неживой природы: обмен веществ, энергии и информации; саморазвитие, саморегуляция процессов, реакции на внешние воздействия, приспособляемость, способность развиваться, существовать, гибнуть и др. Однако их особенностью для живых систем, как и биологических законов, является цель, направленная на выполнение основного закона и главного критерия живого. Так, отличие обмена веществ, энергии и информации живых и неживых систем состоит в различии носителей жизни, источниках и способах обмена энергии и потоков информации. Эти свойства проявляются в единстве у организмов одного вида, поэтому у каждой особи один (видовой) тип обмена веществ, энергии и информации. Он направлен на самообновление и на размножение организма для самосохранения вида. Многие законы и принципы молекулярной биологии: закон о направлениях переноса генетической информации, принципы комплементарности и самосборки макромолекул, сохранения генетической информации, закон сохранения структур и др. осуществляются in vitro, но в организмах они направлены на выполнение основного закона.

Т.о., действие всех законов направлено на самосохранение вида и жизни в целом, т.е. на выплнение основного закона.

^ САМООРГАНИЗАЦИЯ И РАЗВИТИЕ ЖИВОГО

Основной закон должен объяснять почему и каким образом происходит самосохранение и развитие жизни. Э.С.Бауэр вывел (как основной закон) принцип устойчивого неравновесия: “Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия …”, из которого следовали все законы биологии . Здесь устойчивое неравновесие, т.е. удаление системы от равновесия, является следствием постоянного возобновления термодинамического потенциала, связанного c деформированным состоянием молекул “живого белка”. Хотя это не подтвердилось, анализ данного принципа показывает, что он может работать на основе циклических сопряженных процессов с обратными связями. Таких сопряженных биохимических процессов сейчас известно много. В этом отношении наибольший интерес представляет изменение молекул в сопряженных реакциях ферментативного катализа. Кроме того, устойчивое неравновесие концентраций разных ионов наблюдается во многих процессах, например: различие концентраций К + и Na + внутри и вне клеток, неравновесные градиенты концентрации Н + и других ионов в создании электрохимического потенциала, в сопряженном сиснтезе АТФ и др. Все это не отменяет данный принцип как характерное свойство живого, но его нельзя считать основным законом. Ценность наследия Э.С.Бауэра состоит в глубоком методологическом анализе

проблемы сущности жизни. Э.С.Бауэр, в отличие от Ф.Энгельса, для вывода основного закона не использовал общие Начала науки, хотя применял категории диалектики природы. Поэтому формула Ф.Энгельса абстрактна, но более отражает существенные свойства живого, хотя она не (могла быть) наполнена конкретным биологическим содержанием. Это, конечно, осознавал и Э.С.Бауэр. Поэтому он выдвигает принцип качественной определенности : в чем общее и в чем основное отличие живого от неживого, хотя это обычный логический прием. Далее он применяет метод обобщающего абстрагирования : обобщенный (совместный) анализ частных законов биологии и всех явлений жизни с т.з. абстрактно- гипотетического принципа устойчивого неравновесия (метод индукции). С т.з. Э.Бауэра, он применял метод дедукции, т.к. считал этот принцип истинным, абсолютным. В результате он получает общий закон как подтверждение этого гипотетического принципа в качестве основного закона. Анализ данного принципа показывает, что устойчивое неравновесие является динамическим (циклическим) и отражает особенность нелинейных процессов в открытых и квазизакрытых системах, т.е. не только в живой, но и неживой материи (например, реакция Белоусова- Жаботинского и др.).

Здесь следует особо отметитить, что слабые стороны известных определений сущности жизни заключаются в невозможности объяснить причины саморазвития и самообновления живого. Без этого нельзя применять определения на практике. Так, Ф.Энгельс в “Анти-Дюринге” в качестве сущности живого выводит самообновление, а обмен веществ – существенный момент, но в “Диалектике природы” обмен веществ выдвигается как основа самообновления. Для понимания причины саморазвития живого необходимо исходить их универсальных законов материи: законов сохранения, самоорганизации и цикличности развития материи.

^ Для всех уровней развития материи характерны 2 фундаментальных принципа : самоорганизация (Со) – неравновесное упорядочивание систем и организация – равновесное упорядочивание, которые взаимосвязаны и цикличны. Эти принципы отражают законы диалектики развития материи. Со – это самопроизвольное, не связанное с действием внешних организующих сил регулярное поведение нелинейной системы. При этом часть свободной энергии системы затрачивается на работу против равновесия (Е), а часть рассеивается. При увеличении Е степень Со повышается, система усложняется, становится менее открытой, в ней повышается необратимость процессов. Поэтому в добиологической эволюции саморазвитие и Со могли осуществляться в открытых каталитических системах на основе базисной реакции с большим термодинамическим потенциалом . Закономерностями саморазвития этих систем являются: способность увеличения каталитической активности реакции вследствие изменения природы центра катализа; роста интенсивности базисной реакции, степени организации системы и интенсивности потоков информации. При этом имеет место сопряжение базисной и обратной реакции (направленной против равновесия, процесс, аналогичный электромагнитной самоиндукции). Этот автокаталитический процесс идет циклически с затуханием. Со подобных систем возможна, но ограничена кинетическим барьером: рост макромолекул происходит, когда скорость их воспроизведения превышает скорость распада. Для непрерывного обновления систем необходимо поддержение их далеко от термодинамического равновесия за счет эффективного производства энергии и наличия энергоемких структур, которые при этом распадаются. Развитие систем может прекратиться, т.е. они “вымирают”, эволюция их ограничена.

Упорядоченная Со возникает в нелинейных динамических системах , которыми являются гиперциклы (Гц). В начале избыток свободной энергии переводит систему в возбужденное состояние, далекое от равновесия. Далее поведение ее описывается системой нелинейных уравнений. Фазовое пространство системы, координатами которой являются независимые переменные (степени свободы), описывающее динамику системы, можно представить разделенным на области притяжения к различным аттракторам – относительно устойчивым состояниям, притягивающим к себе множество траекторй системы. Одним из аттракторов может быть разрушение системы (апоптоз). Т.о., аттрактор – это цель, направленность процесса. Решение нелинейных уравнений встречает значительные трудности. Однако, когда нас интересует конечный результат (отбора, устойчивости и т.д.) применяются достаточно разработанные качественные методы анализа особых точек: стоки – устойчивые точки, соответствуют стационарным состояниям в открытых системах; седловые точки – система с одним неустойчивым состоянием будет удаляться от этой точки; источник – точка, неустойчивая по всем направлениям; центры, вокруг которых существует множество концентрических траекторий (решений), фокусы и др. Т.о., результат процесса соответствует либо устойчивому стационарному состоянию, либо непрерывно и периодически изменяющемуся семейству состояний. Стационарное состояние находится вдали от равновесия, и это обеспечивает жизнь системы. Возможно неустойчивое состояние, самопроизвольное возникновение хаоса (саморазрушение системы), а из хаоса появление регулярной структуры, самообновление. Примером Со во времени является возникновение автоколебаний, автоволн (спиральных, тороидальных, концентрических и др.), которые являются основой биоритмов: биохимических циклов, ритмов структур и деления клеток, системы биоритмов организма, жизненных циклов, популяционных и биосферы в целом. Нелинейные системы очень чувствительны к слабыми воздействиями и управлению, особенно в точках бифуркации – точках ветвления решений (в онтогенезе – это смена фаз и стадий развития, клеточной дифференцировки и др.). Поэтому в живых системах оптимальным является управление генетической информацией . Анализ особых точек показывает , что каталитические системы с линейными или разветвленными цепями неустойчивы, не способны к отбору и Со, не интегрируют информацию и распадаются. Эти свойства появляются при замыкании цепей в Гц , система приближается к конечному состоянию с регулярными колебаниями вблизи особой точки, демонстрируя пример Со, связанный с нелинейными процессами. В таких Гц может накапливаться и сохраняться информация для усложнения и эволюции Гц. Земля, прошедшая космическую и геологическую эволюцию от температур порядка миллиардов градусов до близких к абсолютному нулю, 4 млрд лет назад обладала полным набором элементов периодической системы и максимальным разнообразием потенциальных барьеров: механических, химических, электрических, ядерных и др. Эти условия были подготовлены для возникновения жизни . Солнечная энергия трансформировалась в различные формы: круговорот воды, атмосферы, химические реакции, в т.ч. каталитические. Для обьяснения возникновения жизни с т.з. универсального закона Со материи наибольшим признанием пользуется метод М.Эйгена . Предпосылками для Со рассматриваются сети каталитических реакций в сочетании с механизмами нелинейной обратной связи, обеспечивающими автокаталитическое развитие систем. Молекулы, выполняющие функции “нуклеиновых кислот“ (НК) и обладающие способностью к самовоспроизведению, действуют как

катализаторы при синтезе молекул, выполняющих функции ферментов, которые катализируют самовоспроизведение “НК“. Возникший Гц обеспечивает непрерывное выживание “НК“ и белков. Т.о. Гц построенны из автокатализаторов (циклов воспроизведения), связанных посредством наложенного на систему автокатализа, т.е. основанные на нелинейном автокатализе и являются нелинейными динамическими системами. Они способны к усложнению в Гц 2-го и более порядков. Т.о. Гц – это принцип Со и интеграции самореплицирующихся единиц, а возникают Гц вследствие законов Со и цикличности процессов материи. Шансы на выживание для Гц разных размеров и размерностей примерно одинаковы. В конкуренции среди разных видов Гц преимущество имеют Гц, способные воспроизводить себе подобные, начиная цикл с начала . Это возможно при создании механизма кодированного управления. Среди различных вариантов такого механизма природа создала генетический код и механизм трансляции. Создание его могло происходить в Гц, но при наличии в среде нуклеотидов и аминокислот.

Остается дискусионной тайна универсальности генетического кода НК и как возникло кодовое соответствие между ДНК и белками. В работе выявлено образование левых и правых тетрамеров Н 8 О 4 почти кипящей воды. 4 млрд лет назад на горячей поверхности Земли на зеркально симметричных цепочках остывающей воды мог идти синтез хирально чистой органики (все аминокислоты (АК) в живом веществе левые, а сахара – правые). Первыми должны появиться АК как более термостойкие. Предполагается, что в капле воды при фазовом переходе образовалась первая цепочка из 4 тетрамеров воды, и случайно оказалась левой. На ней была синтезирована первая левая АК, которая могла быть связана только с 3 тетрамерами. Следующая АК начинала синтезироваться на 4-м тетрамере цепочки и затем присоединяла к ней вторую, тоже левую цепочку воды, и продолжала синтез на ней. Так последовательно шел матричный синтез белка. На правых цепочках шел синтез сахаров, которые соединялись между собой остатками фосфата, образуя скелет ДНК или РНК. К нему через сахара присоединялись азотистые основания, образуя нуклеотиды и в конечном итоге НК. В коде их оснований отражалась матрица аминокислот. В генетическом коде существуют триплетные наборы азотистых оснований – по 3 на каждую АК, поэтому могли реализоваться лишь 20 вариантов известных АК. Из принципов экстремальности следует, что наиболее экономный способ кодировки дают двоичные или троичные коды, т.е. происходит стандартизованная, универсальная, упаковка информации с помощью именно этих кодов. Эти процессы можно наблюдать и в настоящее время. Так известно, что при извержении вулканов образуются тонны органических соединений (АК, сахара, порфирины и др.).

Важной функцией Гц является самосохранение и воспроизведение макромолекул при наличии среди них информационных молекул, которые кодируют эту функцию, при этом информация сохраняется. Среди таких молекул НК обладают свойством самосборки, а катализаторами могут быть пептиды. Поэтому первые репликативные единицы (типа тРНК), видимо, возникли при наличии некоторых видов нуклеотидов и белков-катализаторов и не превышали 100 нуклеотидов. Увеличение точности саморепликации коротких НК требовало наличия катализатора, который должен тоже воспроизводиться по механизму трансляции. Для механизма трансляции достаточно несколько таких единиц, связанных между собой циклически в Гц. Т.о. Гц явился необходимым условием для нуклеации интегрированных самовоспроизво-

дящихся систем. По расчетам М.Эйгена генетический код возник 3,8 млрд лет назад. Новая информация в Гц возникает в результате случайного выбора “раз и навсегда“ и самоотбора (а не отбора). Ценность ее при самоотборе определяется повышением устойчивости системы по сравнению с конкурирующими системами и принципом минимального действия (наименьшими затратами энергии), т.е. информация должна быть закодирована. При этом прежние структуры заменяются новыми после воспроизведения и разрушения системы в последующих поколениях (информация запоминается).

Дальнейшее усложнение Гц возможно при обособлении как функциональных единиц, так и самих Гц. Эволюция от ГЦ переходит на новый уровень . Это должно привести к новому качеству систем – видам одноклеточных организмов с единым ДНК-геномом и ферментативным аппаратом с высокой точностью репродукции. Современный генетический код и механизм трансляции могли возникнуть в процессе эволюционной Со в Гц. Основными этапами образования кода, по М.Эйгену, являются: репликация РНК в отсутствие ферментов (число нуклеотидов n=60), репликация тРНК (n=100), репликация тРНК с помощью репликаз (n=4500), репликация ДНК с помощью полимераз (n=4.10 6), репликация и рекомбинации ДНК (n=5.10 9). Эти этапы связаны с верхним пределом количества информации. У прокариотов превышение информационной емкости (n=10 4) одноцепочечной молекулы требует участия двухцепочечных матриц и ферментов. Новый предел n=10 7 , установленный механизмом репликации ДНК у прокариотов, не мог быть превзойден до появления генетической рекомбинации, используемой всеми эукариотами.

Источником развития в эволюции организмов является противоречие самосохранения (устойчивости, стабильности) системы и свободы выбора. Точность воспроизводства, усложнение и рост организации требует максимальной ценности информации и абсолютной устойчивости системы, т.е. ограничивает свободу выбора и дальнейшее развитие. Противоречие снимается разделением развития на онтогенез и филогенез . Вид, обладая низким уровнем организации и широкими возможностиями выбора, обеспечивают неограниченное развитие. А организмы проявляют тенденцию к обособлению от среды с помощью мембран, обеспечивают сохранение и передачу информации. Оставаясь открытыми системами, они для эффективного использования энергии и ресурсов могут существовать при наличии пространственного разделения компонентов в рамках определенных структур, обеспечивающих функционирование, поддержание гомеостаза и обновление организма. Неравновесное распределение веществ и энергии, передвижение веществ против градиента осмотических сил (процессы всасывания, секреции, избирательного поглощения веществ и др.) сопряжены с падением и восстановлением свободной энергии за счет указанных структур. При этом организм может функционировать в более экономичном, чем в стационарном, режиме, включая свои подсистемы попеременно по сигналам о потребности, т.е. активно выбирает и меняет свою информацию. Эволюционный отбор закрепляет такой тип обмена веществ и энергии со средой.

Размножение всех видов связано с универсальным механизмом рекомбинации генома , приводящим к изменчивости потомства – условию для естественного отбора. У прокариот – это конъюгация, трансформация, трансдукция; у эукариот – половой процесс. Важно особо подчеркнуть, что после размножения развитие потомства возобновляется с начала . Появление в геноме избыточной ДНК связано с появлением эукариот. В каждый организм

заложен видовой геном. Это обеспечивает развитие организмов в любых условиях обитания вида, при этом только часть генома проявляется в фенотипе, а большая часть передается следующим поколениям, совершив при этом рекомбинацию генома. Отбор в эволюции ценности типов рекомбинации должен привести к мейозу и появлению полового процесса , а также других важных для выживания эукариот признаков, которые коррелируют с избыточностью генома: длительность митоза, мейоза, развития; размер клеток, скорость метаболизма, устойчивость к холоду, голоду, засухе и др.

Первыми организмами на Земле были археобактерии , которые образовали виды почти на каждый элемент периодической системы, извлекая из них энергию. Растения использовали энергию Солнца, а гетеротрофы – энергию из растений. Аэробные организмы извлекали в 9 раз больше энергии, чем анаэробный способ. Здесь прослеживается усложнение организмов и необходимость гомеостаза, который требует энергозатрат. У бактерий они составляют почти половину своей энергии покоя, у высокоорганизованных организмов - почти всю энергию. В итоге КПД простейших при построении новых структур составляет 75%, а у высокоорганизованных он снижается до доли процента. Для аэробных организмов возникло противоречие между самосохранением и развитием, которое разрешилось образованием жизненных циклов (ЖЦ) развития. Период ЖЦ определяется числом поколений в ЖЦ и имеет относительно стабильную видовую длительность, ограниченную нижней и верхней границами. Длительность жизни особей определяется периодом размножения и они имеют один генотип. ЖЦ стал единицей развития с большим числом степеней свободы, более жизнеспособным, чем особь. Для решения общих задач ЖЦикла, особи в ЖЦ должны иметь фенотипические различия (аналогично соматическим клеткам животных) для выполения разных функций. Такая дифференциация особей в ЖЦ происходит при их размножении. Здесь возникает новое противоречие между развитием и сохранением ЖЦ: как замкнуть и восстановить ЖЦ и зафиксировать его как исходную единицу. Это стало возможным у эукариот при появлении мейоза и половых процессов , полностью восстанавливающих начало развития. Т.о. ЖЦ после серии бесполого размножения особей (агамонтов) заканчивается половым процессом. Половой процесс был закреплен как новый этап пргрессивной эволюции видов. Для вида главное – сохранение структуры ЖЦ любой ценой. Поэтому целью развития ЖЦ является подготовка к половому процессу. Он происходит у половых особей (гамонтов), последних в ЖЦ, которые формируются в процессе “половой диффернцировки” клона клеток. ЖЦ заканчивается в связи с выделением агамонтами в среду “половых веществ” (половое созревание (ПС) клона), мейозом, редукцией генома у половых особей и их спариванием. Здесь появляется старение клона , которое выражается в замедлении делений особей, изменениях в ядерном аппарате и снижении жизнеспособности клеток. ЖЦ разрушается и появляется такой же ЖЦ с другим генотипом. ЖЦ одноклеточных - более открытая система, и для повышения жизнеспособности возможно его расширение в эволюции, однако для замыкания ЖЦ оно ограничивается относительно небольшими возможностями мейоза у одноклеточных. Это противоречие разрешается появлением колоний одноклеточных . Старение их происходит при ПС колоний. У низших колоний Pleodorina происходит дифференцировка на смертную сому – 4 клетки из 32. Здесь впервые старение появляется внутри колониального организма: после ПС соматические клетки гибнут и колония распадается.

Повторяемость ЖЦ стала возможна разделением соматической части организма и половой (репродуктивной ) линии клеток. В колониях семейства вольвоксовых при делении зиготы образуются репродуктивные клетки. Обычно после 32-клеточной стадии колонии происходит образование половых и бесполых репродуктивных клеток, из которых образуются половые или бесполые колонии. Кроме того, образуется несколько сот – тысяч смертных соматических клеток. Этот процесс закрепился “раз и навсегда”. Так, прослеживается аналогия с онтогенезом высших животных: бластула, отделение первичных половых клеток от соматических (начало половой дифференцировки организма), старение организма после ПС. Колонии создали условия для возникновения многообразия многоклеточных организмов .

У всех видов организмов существуют 2 способа размножения: бесполое и половое , которые представлены разнообразием форм размножения у разных видов. Для ЖЦ многих видов беспозвоночных характерно чередование нескольких бесполых, морфологически различных, поколений особей (деление, почкование и т.д.) или фаз развития с метаморфозом (у насекомых и др.), которое заканчивается половым, последним, поколением. Здесь жизнеспособность организмов выше и длительность жизни больше, чем у одноклеточных. ЖЦ высших животных и человека представлен стадиями развития и совпадает с онтогенезом . Это более закрытая система, ЖЦ сжимается в одном организме и создается высокий уровень организации с повышенной жизнеспособностью, связанной с состоянием информационной устойчивости, которое обеспечивается морфофизиологической слаженностью всей организации системы при участии системы биоритмов организма .

В теории ЖЦ обычно не обсуждаются важные вопросы: чем объясняется, что ЖЦ начинается с начала; почему бесполые организмы или их фрагменты дают себе подобных; почему половые клетки и зигота дают начало развития, начало ЖЦ, а соматическме клетки стареют? Это можно объяснить наличием т.н. зародышевой пла змы (ЗП) в некоторых стволовых клетках (СК) бесполых организмов, в яйце и зиготе половых организмов, и отсутствием ее в соматических клетках . ЗП это совокупность цитоплазматических факторов (в виде гранул), определяющих развитие половых клеток и обособление их от соматических (начало половой дифференцировки организма). У млекопитающих это обособление происходит в эмбриональном развитии. При делении зиготы одно ядро попадает в зону ЗП. Бластомеры с таким ядром являются тотипотентными СК, которые дают начало половым клеткам. Т.о. тотипотентность СК (половых или бесполых) обеспечивает начало ЖЦ организма и передается следующим поколениям, обеспечивая самоподдержание жизни на Земле. СК, сохраняя мультипотентность, обеспечивают развитие и жизнеспособность организма, производя соматические клетки, которые теряют потентность и имеют ограниченный потенциал делений. Поэтому все многоклеточные организмы в ЖЦ после достижения полового созревания (ПС) стареют и умирают .

Изложенное позволяет сформулировать основной закон, сущность, живого : жизнь есть способ существования живой материи, который состоит в самоподдержании, самосохранении и саморазвитии живого путем непрерывного процесса самообновления, самовоспроизведения и эволюции на всех уровнях организации живого с помощью обмена веществ, энергии и информации организмов с окружающей средой. Действие биологических законов направлено на выполнение основного закона.

^ Главным критерием живой материи (в отличии от неживой) является самообновление и самовоспроизведение на всех уровнях живого, основаное на универсальном генетическом коде НК, биохимическом единстве живого, самоорганизующихся программах развития, видоспецифичном обмене веществ, энергии и информации, направленном на воспроизведение.

^ Живая материя представленна уровнями организации живого: организмы, виды (единицы эволюции), сообщества, биосфера в их единстве. Единицей жизни являются организмы, имеющие общие видоспецифические структуры для развития, самообновления, размножения и обмена веществ, энергии и информации с окружающей средой. Единицей развития является ЖЦ организма. Старение универсально для ЖЦ организмов всех видов и является видовым признаком, типичным для всех особей вида. У многоклеточных оно проявляется только у половых особей в ЖЦ после полового созревания, бесполым особям оно не свойственно. Подробно аспекты старения изложены автором в . Исходя из сущности жизни замедление старения с целью продления жизни человека возможно воздействием на обмен веществ, энергии и информации с окружащей средой в пределах возможностей существования вида .

Дальнейшая эволюция вида человека просматривается через расширение сознания, переход его в открытую систему, т.е. в единство со Вселенной, овладение её энергией и информацией, и способностью бессмертного существования по законам Вселенной.

ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М. Л. :ВИЭМ. 1935. 206 с.
2. 
   Колясников Ю.А. Тайна генетического кода – в структуре воды //Вестник РАН. 1993. Т.63, №8. С.730-732.
3. 
   Руденко А.П. Самоорганизация и прогрессивная эволюция в природных процессах в аспекте концепции эволюционного катализа. //Рос. хим. ж-л. 1995. Т.39, №2. С.55-71.
4. 
   Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. –М. :Мир. 1982. 218 с.
5. 
   Чернилевский В.Е. Общебиологический подход к изучению причины старения //Биологические проблемы старения и увеличения продолжительности жизни. М.:Наука. 1988. С.21-32.

6. Чернилевский В.Е. Роль биоритмов в процессах старения и резервы продления жизни //Докл. МОИП. Общая биология. 2003. МОИП. Деп. в ВИНИТИ. № 1585-В2004. М. 2004. С.28-38.

НОВОЕ В ЖИЗНИ, НАУКЕ, ТЕХНИКЕ

ПОДПИСНАЯНАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ

БИОЛОГИЯ

1/1990

Издается ежемесячно с 1967 г.

Г. Н. Чернов,

кандидат биологических наук

ЗАКОНЫ

ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ

БИОЛОГИИ

Издательство «Знание» Москва 1990

ББК28.0

ЧЕРНОВ Геннадий Николаевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВНИИСЭНТИ Минмедпро-ма СССР - исследует развитие биотехнологии за рубежом. К теме настоящей брошюры имеют отношение работы автора «Н. П. Кренке и его теория старения и омоложения» и «Био­технология в рамках системно-исторического подхода».

На 2-й стороне обложки рисунки: / - вид Земли из космоса (по мотивам публикации « Greenpeace »); 2 - гнездо ворона. Самец приносит пищу самке, не покидающей насиживаемого зимой яйца (из иллюстраций В. Курдова к сочинениям Ви­талия Бианки); 3 - возрастная кривая (по Н. П. Кренке); 4 - кроманьонец на охоте (по Пьеру Лорану); 5 - схема клонирования клеток (из книги Р. В. Петрова «Иммуноло­гия»); 6 - схема направленной эволюции (по А. Н. Север-иову)

Чернов Г. Н.

449Законы теоретической биологии. - М.: Знание, 1990. - 64 с. - (Новое в жизни,науке, технике. Сер. «Биология»; № 1). ISBN 5-07-000742-4 15 к.

Рассматриваются основные теоретические обобщения, к которым пришла биологическая наука на пути своего развития от Карла Линнея до настоящего времени. Популярно излагая эти обобщения, автор придал им форму двенадцати законов теоретической биологии.

1901000000

ISBN 5-07-000742-4

ББК 28.0

©Чернов Г. Н., 1990 г.

Введение

Для того, чтобы выяснить и показать, что такое жизнь, мы должны исследовать все формы жизни и изобразить их в их взаим­ной связи.

Ф. ЭНГЕЛЬС

акон как теоретический компонент нау­ки представляет собой научное обобще­ние, кратко и точно выражающее суще­ственные стороны, отношения и связи ис­следуемых явлений, предметов и систем. В этой брошюре сформулированы за­коны организации и развития живой ма­терии, составляющие основноетеорети­ческое содержание общей биологии.Автор отнюдь не претендует на открытие этих законов. Речь идет об их кристаллизации из той суммы выводов и обобщений, к которым пришла наука к настоящему времени. Правиль­нее всего назвать проведенную работу научной кодифи­кацией (приведением в систему)законов теоретической биологии.

Важнейшие факты и обобщения, составившие предмет нашего анализа, получены на основе различных экспе­риментальных, описательных и теоретических методой познания живой природы. Поэтому представленная здесь теоретическая биология не результат одних лишь умо­зрений: в ней отражена методологическая система био­логических наук в целом. Однако сама кодификация за­конов представляет чисто теоретическую задачу, решае­мую с помощью системно-исторического анализа. Цель этого анализа, являющегося одной из граней материали­стической диалектики, состоит в том, чтобы выявить ре­альную структуру исследуемой системы (в нашем слу­чае - системы законов), взаимодействие ее элементов и их связь с системой в целом, показать целостность си­стемы, определить этапы, направления, факторы и перс­пективы ее развития. Представленная система законов приближает нас к указанной здесь цели, хотя и остав­ляет много нерешенных вопросов.

1. Атрибутивность(приданностьопределенно-

му объекту). Система законов теоретической биологин исходя из определения ее предмета должна принадле­жать общей биологии, т. е. носить общебиологический, а не частный или чисто философский характер. Это требо­вание было удовлетворено путем отбора общебиологиче­ских научных концепций, положенных в основу описан­ных законов.

2.Доказательность.В отличие отгипотезы, т. е. предположения, научный закон представляет собой локазанное обобщение. Именно обобщения, доказанные всем ходом развития науки и многократно подтвержден­ные исследованиями различных ученых, вошли в сфор­мулированную здесь систему законов теоретической био­логии.Гипотезы, предположения,сколь важных вопро­сов они ни касались бы, остались за пределами этой сис­темы, не исчерпывающей, таким образом,всей суммы теоретических обобщений в данной области.

3.Лаконичность.Теоретическая биология долж­набыть достаточнокомпактной;внейнет местадля подробного рассмотрения деталей,которыми стольбо­гаты биологические науки. Для выполнения этого тре­бования автор стремился к краткости, конспективности изложения.

4.Системность.Всвоейсовокупностизаконы теоретической биологии должны представлять собой це­лостную научную систему, а не набор разрозненных ис­тин. Выполнение этого требования базируется на един­стве биологической формы движения материи - единст­ве, обусловленном общностью происхождения и систем­ной организацией живого. Целостныйхарактерпред­ставленного комплекса законов подтверждается логиче­ской связью между ними. Здесь особенно важно подчер­кнуть фундаментальное значение законов, вошедших в раздел «Биологическая эволюция».Выраженный в них принцип историзмаиорганическойцелесообразности входит вмотивировочную часть илиподразумевается при изложении, по существу, всех других законов тео­ретической биологии и, следовательно, объединяет их в единое целое.

5.Историчность.Законы науки в ходе ее разви­тия могут изменяться, сохраняя при этом свою самотож­дественность, определяемую сохранениемих историчес­кой основы. Поэтому во многих случаях мы вправе ото-

ждествлять в качестве одного и того же закона теорети­ческие выводы, сделанные в прошлом, с их современ­ной формулировкой, т. е. исходную идею с ее после­дующим развитием. Предлагаемые автором формули­ровки законов и их система в целом в соответствии с принципом историзма не могут претендовать на оконча­тельность. Правомерны и иные варианты построения за­конов теоретической биологии. Однако автор считает, что научная значимость всех изложенных здесь обобще­ний, как бы стары ни были их истоки, столь велика, что вне их построение современной теоретической биологии как целостной системы знаний вряд ли возможно.

6. Номинативность. Чтобы подчеркнуть при­оритет и роль выдающихся ученых в формировании представленных здесь обобщений, чтобы упростить ссыл­ки на эти обобщения, а также в дидактических целях, автор решился присвоить каждому из приведенных здесь законов имена ученых, с которыми эти обобщения связывают. Номинативность, именованность законов способствует их утверждению в науке в этом качестве, и это обстоятельство, естественно, тоже служило аргу­ментом в пользу принятого решения.

Основные обобщения теоретической биологии сведе­ны здесь в 12 законов, относящихся к 6 ее областям.

Системаорганическогомира

ассматривая мир живых организ­мов, населяющих Землю, можно убе­диться, что он представляет собой две иерархические системы: таксономиче­скую и геобиологическую.

Изучение органического мира как таксономической системы - задача биологической систематики, опираю­щейся на всестороннее познание орга­низмов и систематических групп (таксонов). Представ-ление этой системы в историческом, эволюционном пла­не (а именно при этом она и может быть вполне поня­та) требует, чтобы систематика использовала данные палеонтологии, эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии. Наиболее общие теоретические выводи этой группы биологических наук представлены здесь в

законе единства и многообразия жизни, или законе Сент-Илера.

Исследование органического мира как геобиологиче­ской системы - задача наук геобиологического комп­лекса, в который входят биогеография, биологическое почвоведение, гидробиология, биогеоценология, биогео­химия. Обобщение основных выводов этих наук содер­жится в законе глобальности жизни, или первом законе Вернадского.

Указанные две иерархические системы (таксономиче­ская и геобиологическая) так или иначе взаимосвязаны на многих уровнях и смыкаются на уровне видовых по­пуляций. Этот уровень организации живого принадле­жит как к той, так и к другой из указанных систем. По­этому объединение двух названных законов в общие рамки отражает реальные взаимосвязи, анализ которых может составить содержание специальных исследований.

После этих кратких замечаний мы переходим непо­средственно к рассмотрению законов, составляющих ос­новное содержание данного раздела. Рассмотрение каж­дого закона начинается с его тезисной формулировки, после чего будут приведены необходимые разъяснения и комментарии. Этот порядок изложения принят и в по­следующих разделах.

Закон единства и многообразия жизни, или закон Сент-Илера

1.Жизнь на Земле представлена огромным мно­гообразием органических формразличной степени сложности - от вирусов до человека. Все это мно­гообразие формирует естественнуютаксономичес­кую систему, состоящую из иерархических групп - таксонов различного ранга.

2.Единство органических формпроявляется и пределах каждой таксономической группы любого ранга и живого мира вцеломсоответствующими чертами сходства их организации.

3.Сходство строения и функций разных органи­ческих форм обусловлено общностью их происхож­дения(гомология), параллелизмомадаптивном ("приспособительной) эволюции в сходных условиях среды (аналогия), а также действием номогенети-ческого (греч. «номос» - закон)компонентаэво­люции (помология), определяющего закономерный

характер распространения среди живых форм при­знаков, не связанных с адаптациями и с единством происхождения. Соотношение этих факторов в раз­ных конкретных случаях сходства может быть раз­личным, вплоть до нулевого значения того или ино­го из них.

4. В многообразии органических форм отража­ется историческая последовательность их возникно­вения и развития от простого к сложному, многооб­разие условий эволюции, ее дивергентный (расхо­дящийся) и адаптивный (приспособительный) ха­рактер, разнонаправленность мутационного процес­са.

Отдельное растение рассматривается в систематике как принадлежащее к ряду таксонов последовательна соподчиненных рангов, среди которых основной - вид. Главные ранги ботанических таксонов в восходящем пи-рядке следующие: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Внутри вида могут быть выделены геог­рафические подвиды, морфологические разновидности, экотипы, у культурных растений - сорта и т. п. В от­дельных случаях вводятся промежуточные таксоны, та­кие, например, как надсемейство, подкласс и т. п. Ана­логичным образом строится классификация животных, в которой отделу соответствует тип, порядку- отряд, а сорту - порода.

Иерархический принцип построения систем растений и животных последовательно применил Линней. Важ­ным этапом в дальнейшем развитии систематики было со­здание теории типов, благодаря которой в науку был введен этот таксон высокого ранга. Представление о ти­пе и единстве строения животных в пределах этого так­сона было выдвинуто Кювье, использовавшим собствен­ные наблюдения и результаты исследований Сент-Иле­ра. Эмбриологическое обоснование представлений о ти­пе принадлежит К- М. Бэру. Заслуга Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772-1844) состоит в том, что он первым выступил против установления метафизических перего­родок между типами и с эволюционных позиций подо­шел к пониманию единства и многообразия органичес­ких форм.

Конкретные фактические данные о единстве и много­образии органического мира в пределах царств живой природы содержатся в курсах ботаники, зоологии, иик-

робиологии и вирусологии. Здесь же мы коснемся толь­ко систематики самих этих высших таксонов, т. е. царств живой природы, поскольку этот вопрос относится непо­средственно к общей биологии и обычно остается в тени.

Автор этих строк считает, что классификация биоло­гических царств должна опираться на структурно-мор­фологические критерии, и различает в связи с этим сле­дующие основные формы организации живой материи: 1) ацеллюлярную, 2) квазицеллюлярную, 3) протоцел-люлярную, 4) моноцеллюлярную, 5) полицеллюлярную (целлюла - клетка).

Ацеллюлярная (неклеточная) организация ха­рактерна для вирусов, их гипотетических аналогов, оби­тавших в первичном бульоне, а также коацерватных белковых капель, постулированных А. И. Опариным в его теории происхождения жизни. Эта смешанная груп­па биологических объектов составляет царство прото-бнонтов.

Квазицеллюлярная (как бы клеточная) орга­низация характерна для микоплазм - мельчайших бак­терий, не имеющих оболочки. Подобная группа организ­мов могла возникнуть от различных протобионтов, об­разовавших в результате прогрессивной эволюции пере­ходное царство археобионтов. Естественную модель, а возможно, и реликт археобионтов представляет класс микоплазм.

Протоцеллюлярная (первичноклеточная) орга­низация присуща настоящим бактериям и характерна также для архебактерий и цианобактерий (синезеленых водорослей). Она возникла на основе археобионтов в ре­зультате образования у некоторых из них клеточной обо­лочки и увеличения размера клетки. Эта группа образу­ет царство протокариотов, или бактерий.

Надцарство эукариотов, характеризующееся м о н о-н полицеллюлярной (одно- и многоклеточной) ор­ганизацией, возникло в результате симбиотической эво­люции различных представителей протокариотов, кото­рая привела к образованию царства зоофитоидов, вклю­чающего низших эукариотов. Царства высших рас­тений и многоклеточных животных произошли от его различных подцарств.

Таким образом, предлагаемая нами гипотетическая схема охватывает все известные в науке формы органи­зации живой материи, связанные филогенетическим род-

ством и представляющие единую систему последователь­ного усложнения структурно-морфологической организа­ции биологических объектов. Подробнее этот вопрос рас­смотрен в последнем разделе брошюры.

Существенным проявлением закона единства и мно­гообразия жизни следует считать некоторые особенности индивидуального развития организмов. Прежде всего такие, как сходство зародышей у представителей отда­ленных систематических групп и явление рекапитуля­ции, т. е. повторение в онтогенезе черт организации да­леких предков. Проявления сходства организации жи­вых форм, основанного на гомологии и аналогии, т. е. на единстве происхождения и на адаптивной эволюции в сходных условиях среды, детально исследованы на раз­личных представителях животного и растительного царств.

Параллелизм изменчивости был установлен в законе гомологических рядов Н. И. Вавиловым. Например, у разных видов пшеницы отмечаются такие сходные при­знаки, как наличие и отсутствие остей в колосе, его опу-щенность или неопущенность, белая и красная окраска зерна и т. п. В этих чертах сходства видов проявляется гомология их генетического аппарата. Гомология в так­сонах высокого уровня наблюдается, например, в сход­ных чертах расположения, строения и эмбрионального развития конечностей у животных различных классов позвоночных, в сходстве закладки и дифференциации зародышевых листков у животных различных типов.

Наглядный пример аналогии и аналогичной измен­чивости - черты внешнего сходства китообразных с ры­бами, возникшего вследствие эволюции тех и других в водной среде. В данном случае сходство обусловлено именно адаптацией, а не единством происхождения. Сходство в изменении зубного аппарата в процессе эво­люции парно- и непарнокопытных, исследованное В. О. Ковалевским, опирается одновременно на гомологию н аналогию.

Что же касаетс^ помологии, помологической измен­чивости, или номогенетического компонента эволюции, то это явление нередко отрицается. Нам представляется, однако, что многие таксономические признаки, особенно в низших царствах живой природы, обусловлены явле­ниями помологии, т. е. не связаны ни с единством проис-

хождения, ни с адаптациями. К примерам помологии, по-видимому, следует отнести и такую фундаментальную особенность живого, как универсальность кода генетиче­ской информации.

Заканчивая на этом рассмотрение закона Сент-Иле-ра, отметим, что по сравнению с исходной идеей совре­менное содержание этого закона отличается более яс­ным истолкованием факторов, определивших единство и многообразие жизни. Анализом этих факторов зани­мается эволюционное учение. В этом выражается нераз­рывная связь закона Сент-Илера с законами биологи­ческой эволюции.

Закон глобальности жизни, или первый закон Вернадского

1.Благодаря способности живыхформ к раз­множению и расселению жизнь на Земле распрост­ранена всюду, где есть условия для ее существова­ния. Органический мир образует тонкую планетар­ную оболочку биомассы живых организмов и среды их обитания - биосферу, обусловившую геологиче­скую историю земнойкоры,эволюциюрастений, животных, микроорганизмов,появление и сущест­вование человека. Структура биосферы определяет­ся динамикой формирования и развития ее геобио­логических компонентов - биогеоценозов, природ­ных зон и ландшафтов,биогеографических облас­тей, растительных формаций.

2.Биосфера тесновзаимодействует с атмосфе­рой, гидросферой и литосферой,обусловливаяи\ эволюцию, обеспечивая перемещение и круговорот веществ и энергии на планете.

3.Биологический круговорот веществ на Земле определяется взаимодействием растений, животных и микроорганизмов, глобальная роль которых обус­ловлена особенностямиих отношений с окружаю­щей средой.

4.Зеленые растения обеспечивают наличие мо­лекулярного кислорода в атмосфереЗемли и вы­полняют космическую роль как аккумуляторы све­товой энергии Солнца, осуществляя первичный био­синтез органических веществ на Земле. Растения- исходное звено трофических(пищевых)цепейи биоценозах.

10

5.Биосферная роль животных, образующих на­ряду с другими биологическими компонентами эко­систем так называемыеэкологическиепирамиды, связана главным образом с их участием в биогео­ценозахвкачествепромежуточныхивысших звеньев пищевых цепей,определяющих перемеще­ние веществ и энергии в биосфере. Твердые остат­ки ископаемых животных входят в состав осадоч­ных пород.

6.Глобальная роль микроорганизмовпроявля­ется в таких процессах, как минерализация органи­ческих веществ, образование ряда горныхпород, почвообразование, а также в патогенном действии на другие организмы.

Понимание жизни как глобального явления можно считать одним из исходных моментов ее теоретического осмысления. Однако вскрытие конкретных проявлений жизни в глобальном масштабе, выяснение роли отдель­ных групп организмов в формировании природных зол и ландшафтов, в геологическом развитии земной коры, в перемещении и круговороте веществ на нашей плане­те потребовало проведения длительных и углубленных исследований. В ходе этих исследований возникли и по­лучили развитие представления о биоценозах и экосис­темах различного уровня. Была разработана широкая концепция биосферы как определяющего фактора гео­логической истории Земли. Эта концепция, выдвинутая Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945), - основное ядро закона глобальности жизни.

В глобальном масштабе биомасса нашей планеты очень невелика, составляет лишь 1/6000000 массы зем­ного шара. Однако по масштабам своего воздействия биомасса одна из самых могущественных геохимичес­ких сил планеты. Формирование и стабилизация газо­вого состава атмосферы - результат жизни. Химичес­кий состав гидросферы в значительной степени также обусловлен процессами жизнедеятельности организмов. Почва - продукт жизнедеятельности и область наивыс­шей активности живого вещества. Осадочные породы Земли - это биогенные породы, создания живого ве­щества. Гранитная оболочка Земли образовалась за счег переплавления осадочных пород. По Вернадскому, гра­ниты - это «былые биосферы». Органический мир охва­тывает своим влиянием всю химию земной коры, опре-

11деляя геохимическую историю почти всех элементов Пе­риодической таблицы Д. И. Менделеева.

При посредстве организмов осуществляется также преобразование на поверхности планеты энергии сол­нечной радиации и ее накопление в форме химической энергии различных органических веществ. Суммарная годовая продукция фотосинтеза па Земле составляет 42-46 млрд. т органического углерода. Фотосинтезирую-щие организмы - зеленые растения и некоторые бакте­рии - осуществляют превращение неорганических ве­ществ - С0 2 , Н 2 О, соединений азота, фосфора, серы в органические вещества. Одновременно они вовлекают и биологический круговорот веществ многие другие эле­менты.

Группа зеленых растений по ее роли в биологическо-. i круговороте получила название продуцентов органиче­ского вещества. Группа консументов (потребителей) ор­ганического вещества представлена в основном живот­ными. Наконец, третья группа организмов (бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, другие микро­организмы) разрушает и минерализует органические ве­щества. Представителей этой группы называют редуцен­тами. Взаимодействие продуцентов, консументов и реду­центов определяет биологический, или биотический, кру­говорот веществ. В этом круговороте, во взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества на Земле состоит одно из важнейших проявлений жизни.

Биосфера подразделяется на природные зоны, а те, в свою очередь, на природные ландшафты. В пределах одного природного ландшафта имеется множество био­геоценозов, научные представления о которых разрабо­тал В. Н. Сукачев. Каждый биогеоценоз связан с опреде­ленным участком земной поверхности. Компонентами биогеоценоза являются определенные материальные те­ла: живые и косные. К живым компонентам относятся конкретные популяции продуцентов, консументов и ре­дуцентов, а к косным - атмосфера, вода, горная поро­да, почва, вернее, ее неживая часть. Связь между компо­нентами биогеоценоза покоится на обмене веществ и энергии между ними. Биогеоценоз представляет собой противоречивое и динамичное единство входящих в него компонентов.

Помимо компонентов, выделяют факторы биогеоцено-12

зов: климат, рельеф, время. Они не вносят в биогеоце­ноз ни веществ, ни энергии, но оказывают на него раз­ностороннее влияние. Смена (сукцессия) биогеоценозов может происходить в результате их саморазвития и под действием внешних факторов. В соответствии с характе­ром этих факторов различают климатогенные, геомор-фогенные, зоогенные и фитогенные сукцессии.

Далеко не всякая смена биогеоценозов сопровожда­ется возникновением новых видов. Новые биогеоценозы могут формироваться за счет существующих видов. Од­нако процессы эволюции живых форм, коль скоро они происходят, определяются эволюцией биосферы и ее со­ставных геобиологических элементов. В свою очередь, структура биосферы и конкретный характер ее элемен­тов зависят от биологической эволюции живых форм, выражающейся в процессах видообразования. В тесном взаимодействии геобиологической и таксономической систем органического мира протекает эволюция жизни на Земле. Одним из факторов этой эволюции стал чело­век, в наше время взглянувший на биосферу из космоса (см. рис. 1 на обороте обложки). Вопрос о многоплано­вом воздействии человека на биосферу будет рассмотрен в разделе «Человек и жизнь планеты». Но прежде чем переходить к этой теме, нам надлежит рассмотреть ряд чисто биологических законов, среди которых, как уже отмечалось, центральное место занимают законы биоло­гической эволюции.

Биологическаяэволюция

теории биологической эволюции мож­но выделить 3 основных раздела: до­казательства эволюции, теорию эле­ментарных механизмов эволюции и учение о путях и направлениях эволю­ционного процесса. Основополагаю­щее значение для теории биологичес­кой эволюции имеет дарвинизм. Под этим названием в историю науки вошло учение Чарлза Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем ес­тественного отбора. Проблематика и основное содержа­ние дарвинизма нашли отражение в этом разделе в виде двух законов, в которых сделана попытка сформулиро-

вать самое важное из г /ого, что и как объяснил Дарвин в своем эволюционном учении.

Рассматриваемые здесь обобщения - закон Аристо­теля и закон Дарвина - представляют неразрывное единство, хотя первый из них восходит к античной нау­ке, а второй был открыт только в XIX в.

Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля

1.Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесо­образность, т. е. целенаправленный,гармоничный, как бы разумный характер их организации,инди­видуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразностьраскрыва­ется в процессе познания биологической роли кон­кретных особенностей живых форм.

2.Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии струк­тур и назначения биологическихобъектов, в при­способленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей ин­дивидуального развития,вприспособительном ха­рактере форм существования и поведения биологи­ческих видов.

3.Органическаяцелесообразность,ставшая предметоманализаантичнойнаукии служившая основаниемдлятелеологическихирелигиозных истолкований живой природы, получиламатериа­листическое объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора,проявляющейся вадаптивномхарактере биологическойэволюции.

Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.

Изучение конкретных проявлений органической целе­сообразности одна из важнейших задач биологии. Выяс­нив, для чего служит та или иная особенность исследуе­мого биологического объекта, в чем биологическое зна­чение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, по­чему и каким образом она возникла. Рассмотрим про­явления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.

В области цитологии яркий, наглядный пример орга­нической целесообразности - деление клеток у расте­ний и животных. Механизмы эквационного (митоз) и ре­дукционного (мейоз) деления обусловливают постоянст­во числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хро­мосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результа­те слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, от­секаются стабилизирующим действием естественного от­бора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превраще­нием ее в новый вид. При этом в действие вновь вступа­ют цитогенетические механизмы, обусловливающие со­хранение хромосомного набора, но уже на новом, поли­плоидном, уровне.

В процессе индивидуального развития многоклеточ­ного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Со­ответствие этих структур их назначению, их взаимодей­ствие в процессе развития и функционирования организ­ма - характерные проявления органической целесооб­разности.

Обширную область примеров органической целесооб­разности представляют приспособления для размноже­ния и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации (см. рис. 2 на обороте обложки). Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млеко­питающих.

Характерную группуприспособленийпредставляют

инстинкты насекомых, ведущих общественный образ жизни, таких, например, как пчелы, с их разделением функций между различными особями семьи. Здесь же следует напомнить о групповых формах поведения в стаях и семейных группах птиц и зверей.

Появление ряда приспособительных особенностей было связано с выходом растений и животных из вод­ной среды на сушу. Способность семенных растений, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих к размножению вне водной среды связана с глубокими морфофизиоло-гическими изменениями в организации. Здесь следует указать на формирование у растений таких органов, как цветок, семя, плод, а у животных - зародышевых обо­лочек, характерных для высших позвоночных, а также новых типов кожного покрова и теплокровности птиц и млекопитающих. Все это следует характеризовать ка,; проявления органической целесообразности, обеспечив­шие расцвет на Земле представителей высших групп животного и растительного мира.

Весьма показательный пример органической целесо­образности - защитная маскирующая окраска, распро­страненная среди многих беспозвоночных и всех классов позвоночных животных. Другие виды защитных приспо­соблений - устрашающая окраска и мимикрия, т. е. уподобление по внешнему виду ядовитым животным или несъедобным частям растений.

Наряду с пассивными средствами защиты в живот­ном мире распространены активные средства защиты о г хищников: клыки кабана, рога буйвола и т. п. У хищни­ков вся организация и инстинкты несут на себе черты приспособления к добыче пищи.

Борьба за существование в органическом мире, про­являющаяся в противодействии неблагоприятным факто­рам окружающей среды (биотическим и абиотическим), привела и к такому распространенному приспособлению, как соответствие коэффициента размножения степени ис-требляемости живых форм. Чем выше процент гибели особей данного вида, тем выше его коэффициент размно­жения.

В настоящее время совершенно очевидно, что адап­тации возникают в результате процесса биологической эволюции. При этом нетрудно прийти к выводу, что эво­люционная древность и длительность формирования раз­личных адаптации той или иной живой формы различ-

ны. Любой вид несет в себе наряду с очень древними адаптациями относительно новые, наряду с очень слож­ными, возникновение которых можно объяснить лишь весьма длительным эволюционным процессом, - срав­нительно простые, сформировавшиеся за более короткое время.

Органическая целесообразность при всем ее обще­биологическом значении относительна. Это выражается в том, что в любой популяции степень приспособленно­сти разных особей по конкретным адаптациям различ­на. Кроме того, при изменении условий отдельные при­способительные особенности прекращают быть таковы­ми, и эволюция может пойти в новом направлении. Осо­бенно ярко относительность целесообразности проявля­ется при массовом вымирании видов.

Закон органической целесообразности, как уже отме­чалось, неразрывно связан с законом естественного от­бора. Эта связь обусловлена тем, что органическая це­лесообразность представляет собой следствие естествен­ного отбора. В свою очередь, естественный отбор осу­ществляется благодаря относительности органической целесообразности, неоднородности популяции по степе­ни приспособленности ее особей и генетических линий к конкретным факторам среды.

Закон естественного отбора, или закон Дарвина

1.Составкаждойвидовой популяции благода­ря процессу наследственной изменчивости генетиче­ски неоднороден. Эта неоднородностьможетпро­явиться в неодинаковой приспособленности различ­ных особей и соответственно ихпотомства к конк-. ретным условиям среды.

2.Вусловияхборьбы засуществованиеболее приспособленные особи имеют больше шансов вы­жить и,как правило, дают более многочисленное потомство. Благодаря этому из поколения в поко­ление приспособительныенаследственные измене­ния могут нарастать, а их носители все более доми­нировать среди особей популяции.

3.Наследственность, изменчивость иестествен­ный отбор, т. е. преимущественное сохранение в ря­ду поколенийболееприспособленных,являются элементарными факторами биологическойэволю-

цни. Естественный отбор определяет ее направлен­ный, адаптивный характер.

4. В меняющихся в пространстве и времени био­геоценозах под действием естественного отбора на­следственных изменений, усиленного географичес­кой, экологической и генетической изоляцией раз­личных популяций вида, происходит процесс их дивергенции (расхождения), приводящий к образо­ванию новых качественно обособленных видов. Но­вые виды могут дать начало новым родам, роды - семействам и т. д.

5 В относительно стабильных условиях естест­венный отбор проявляет стабилизирующий эффект, который выражается в закреплении и сохранении генетических особенностей популяции и в огражде­нии ее от неблагоприятных наследственных уклоне­ний. Стабилизирующий эффект естественного отбо­ра объясняет сохранение относительного постоянст­ва видов на протяжении длительных периодов вре­мени.

Факторы, обусловливающие биологическую эволю­цию, ее адаптивный характер и качественную обособлен­ность видов, а также таксонов более высокого ранга, были открыты Дарвином в значительной мере путем теоретического анализа механизма искусственного отбо­ра и экстраполяции полученных выводов на процессы, протекающие в дикой природе. Таким образом, искусст­венный отбор послужил Дарвину как бы моделью есте­ственного отбора.

При создании сортов культурных растений и пород домашних животных в основе направленного процесса формообразования лежат, как показал Дарвин, три фак­тора: наследственность, изменчивость и искусственный отбор, т. е. сохранение и воспроизведение особей и раз­новидностей, все более отвечающих целям человека. Под совокупным действием этих факторов образуются новые сорта и породы, различающиеся между собой в итоге ди­вергенции иногда даже более значительно, чем природ­ные виды. При этом характер новообразований, закреп­ляемых в поколениях под действием отбора, отвечает целям селекционера.

Помимо искусственного методического отбора, Дар­вин раскрыл форму искусственного бессознательного от­бора. Методический отбор составляет основу сознатель-

ной деятельности селекционера. В бессознательном от­боре проявляется неосознанная селекционная деятель­ность человека, оставляющего для воспроизведения луч­ших особей и лучшие разновидности. Бессознательный отбор действовал еще в период одомашнивания диких животных и окультуривания диких растений и продол­жался тысячелетия до появления методического отбора. Таким образом, человек издавна осуществлял селекци­онную деятельность, не сознавая ее эволюционных по­следствий.

Аналогом искусственного отбора в дикой природе яв­ляется естественный отбор, т. е. сохранение более при­способленных особей, их преобладание в воспроизведе­нии и умножении потомства. Предпосылку естествеиноги отбора, его селекционное начало Дарвин увидел в борь­бе за существование, с которой сталкиваются особи лю­бой популяции. Именно естественный отбор обеспечива­ет адаптивный характер эволюции, так как механизм его действия состоит в сохранении более приспособлен­ных. Что же касается двух других элементарных факто­ров эволюции - наследственности и изменчивости, то и они свойственны всем живым формам.

Указав на глубокую аналогию искусственного отбо­ра с процессами, неизбежно происходящими в дикой природе, Дарвин тем самым убедительно обосновал свою теорию происхождения видов путем естественного отбо­ра. Свои доказательства Дарвин подкрепил богатейшим фактическим материалом по изменчивости растений и животных. Кроме того, он провел обширные опыты, ка­сающиеся перекрестного опыления и самоопыления у растений, а также опыты с насекомоядными растениями. Эти исследования на примере конкретных приспособле­ний послужили дополнительным аргументом в пользу теории естественного отбора.

Не будет преувеличением утверждать, что учение Дарвина навсегда останется краеугольным камнем тео­ретической биологии, поскольку оно затрагивает практи­чески все ее основные разделы и дает системно-истори­ческую трактовку биологической формы движения мате­рии.

В ходе дальнейшего развития биологической науки были углублены представления Дарвина о механизме видообразования. Было установлено, что элементарный

объект этого процесса - популяция, т. е. группа осо­бей одного вида. Выявлены особенности аллопатричес-кого и симпатрического видообразования, т. е. видообра­зования с географической изоляцией и без нее. Показа­на роль комбинационной, т. е. возникающей при гибри­дизации, изменчивости и полиплоидии в процессах видо­образования. Раскрыта природа наследственности и из­менчивости, развиты представления о генотипе и фено­типе, мутационной и модификационной изменчивости, доминантных и рецессивных признаках. В настоящее время все эти представления входят в арсенал эволюци­онной теории, детализируя ее аспекты, касающиеся на­следственности и изменчивости.

Большое значение для развития эволюционной тео­рии имели исследования, позволившие углубить пред­ставления об эволюции онтогенеза и тем самым преодо­леть возникшую после Дарвина ограниченность трактов­ки эволюционной роли изменчивости в узких рамках противопоставления одних ее форм другим, без учета изменения организма как целого.

Заканчивая раздел, посвященный биологической эво­люции, следует остановиться на вопросе о том, законо­мерен ли ее прогрессивный характер, вытекает ли он из сущности естественного отбора. Если иметь в виду био­логический (экологический) прогресс, то следует отме­тить, что он непосредственное следствие естественного отбора, соревнования за жизненное пространство, проис­ходящего в любых экосистемах. Морфофизиологический прогресс, усложнение организации живых форм в ходе эволюции - результат естественного отбора на фоне ус­ложнения биотических и абиотических условий среды, в которых Морфофизиологический прогресс дает особые преимущества. Таким образом, его причина - не отбор как таковой, а отбор, протекающий в определенных ус­ловиях.

Если возникновение таких условий было неизбежным в эволюции биосферы, то и Морфофизиологический про­гресс был неизбежен. Выход водных растений и живот­ных на сушу, смена влажного климата засушливым, го­рообразование, переход предков человека от древесного образа жизни к наземному, наступление и отступление ледников, формирование зон холодного и умеренного климата - все эти изменения были в истории Земли за-

кономерны. Следовательно, закономерны были и проте­кавшие под действием этих изменений биологические новообразования, в том числе и прогрессивные. Законо­мерным было и возникновение человека.

Представляется поэтому очевидным, что Морфофи­зиологический прогресс как основное направление исто­рического развития органических форм - закономерная особенность биологической эволюции на пути от возник­новения жизни до формирования человека, представляю­щего высший этап исторического развития живой при­роды.

Индивидуальноеразвитиеорганизма

зучение индивидуального развития ор­ганизма - задачаэмбриологии, воз­растной физиологии,биологии разви­тия, геронтологии. В настоящее время происходитформированиемолеку­лярной биологии развития. Накоплен­ный в ней фактический материал слу­жит основанием для различных теоре­тических выводов. Однакообщебиологическаятеория индивидуального развития на уровне молекулярных за­кономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ог­раничимся общебиологическими законами индивидуаль­ного развития организма,открытыми донаступления эпохи молекулярных исследований.

В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиоло­гическом характере процессов обновления, обеспечиваю­щих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон це­лостности 1 онтогенеза, или закон Дриша. Полиостью от-вергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого за­кона. Постараемся дать ему материалистическое толко­вание, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития- проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онто­генеза с филогенезом. Не касаясь существа этой пробле-

мы, подчеркнем ее значение как важного связующего звена между различными разделами теоретической био­логии,

Закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке

1.Жизнь любого организмаконечнавсвоей продолжительности. Продолжительность жизни оп­ределяется наследственностью и условиями сущест­вования организма.Поступательное движение ор­ганизма к естественной смерти, к прекращению ин­дивидуальногосуществованияобусловленоего старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.

2.Жизнь вида в отличие от жизни индивида по­тенциально не ограничена во времени и при неиз­менном сохранении благоприятных условий его су­ществования может продолжаться как угодно дол­го. Непрерывность жизни вида обеспечивается вос­произведением его особей. Поступательноедвиже­ние к репродукции, процессы, обеспечивающие ре­продукцию,составляют поэтомуважнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.

3.Эта сторона индивидуального развития обус­ловлена процессами обновления, протекающимив организме. Основные проявления процессов обнов­ления - это новообразование живого вещества, де­ление клеток, морфогенез,процессырегенерации, оплодотворение.

4.Процессыобновленияпротивоположныпро­цессам старения.Противоречивоеединствоэтих процессов составляет основу индивидуального раз­вития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.

5.Различные факторы среды могут способство­вать или противодействовать старению и соответст­венно противодействовать илиспособствовать об­новлению. Поэтому в индивидуальном развитии ор­ганизма проявляетсянеоднозначность егокален­дарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на ко-

22

торый накладывается также общий возраст орга­низма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах расте­ний.

6. Возрастные изменения этих органов, отра­жающие взаимосвязь старения и обновления, про­являются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствую­щим возрастным признакам выявлять предшест­вующие условия развития организма, прогнозиро­вать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпа­ми старения и обновления.

Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основых положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). В этом законе мы за­ново изложили общебиологическое содержание концеп­ции Кренке, не отклоняясь, однако, от ее идейно-теоре­тической сути.

Закономерности возрастной изменчивости растений, выявленные Кренке путем применения разработанных им количественных методов морфологического анализа развития побега (см. возрастную кривую на рис. 3), объясняются исходя из диалектико-материалистическо-го понимания развития как непрерывного отмирания старого и возникновения нового. В основе теории Крен­ке лежит представление материалистической диалекти­ки, согласно которому, по словам Энгельса ", «отрицание жизни по существу содержится в самой жизни», и жизнь должна рассматриваться «в отношении со своим необхо­димым результатом, заключающемся в ней постоянно в зародыше, - смертью».

Существует около 200 гипотез о сущности старения. Многие из них представляют лишь исторический инте­рес. Например, гипотезы, сводящие процесс старения к самоотравлению организма, к израсходованию запаса ферментов или иных веществ. В настоящее время широ­ким признанием пользуются представления, согласно ко-.

1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Маркс К. и Энгельс Ф / I Соч. - Т, 20. - С. 610.

23

торым в основе старения лежат молекулярные механиз­мы - деструкция (нарушение целостности) ДНК в про­цессе поступательного движения организма к естествен­ной смерти. Однако в соответствии с приведенным зако­ном, опирающимся на теорию Кренке, процесс старения сопряжен с процессом обновления. Поэтому процессу деструкции ДНК в онтогенезе должен противостоять со­измеримый с ним процесс репарации, восстановления ДНК.

Общебиологнческий характер закона онтогенетиче­ского старения и обновления заставляет сделать заклю­чение, что репарация ДНК под действием репарацион­ных ферментов представляет собой не частное явление. Она имеет фундаментальное значение в ходе индивиду­ального развития, обусловливая процессы обновления и задерживая старение организма.

В многоклеточном, особенно животном, организме процессы старения и обновления носят ярко выражен­ный системный характер. Они не исчерпываются измене­ниями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, со­ставляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.

Закон онтогенетического старения и обновления рас­крывает одну из важных сторон биологического содер­жания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной био­логии понятие времени имеет такое же фундаменталь­ное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоце­нозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уров­нях, на уровне отдельного органа, индивидуума, попу­ляции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризу­ется вполне определенной продолжительностью. Вре­менные характеристики живых систем выражаются и в таких явлениях, как биоритмы, обусловленные наслед­ственными особенностями живых объектов и внешними условиями. Временные (темпоральные) характеристики биологических объектов и процессов - важный количе­ственный признак. Их изучает хронобиология (хроноге-

нетика, хронофизиология, хроноэкология). На стыке биологических и геологических наук находится геохро­нология, определяющая древность и продолжительность периодов развития органического мира.

Для формирования хронобиологии принципиальное значение имеют представления В. И. Вернадского, в ча­стности, изложенные им в конце 1931 г. на общем собра­нии Академии наук СССР в докладе «Проблема време­ни в современной науке». Вернадский вывел проблему времени за традиционные рамки физики и поставил ее как широкую естественнонаучную и философскую проб­лему, имеющую непосредственное отношение также к геологии, биологии и другим областям естествознания. Тем не менее и по сей день философы, за немногим ис­ключением, анализируя содержание понятия времени, рассматривают лишь физическую интерпретацию проб­лемы и почти не учитывают ее химический, биологичес­кий, геологический, космогонический аспекты.

В современной физике, особенно в популярных рабо­тах, широко признается принципиальная и даже техни­ческая возможность создания так называемой машины времени, позволяющей совершить путешествие в отда­ленное будущее. Представление о «путешествии во вре­мени» выдвигается при этом как неизбежное следствие из теории относительности, созданной Альбертом Эйнш­тейном и подтвержденной в ходе развития теоретической и экспериментальной физики XX в. Как утверждают фи­зики-теоретики, на космическом корабле, движущемся с околосветовой скоростью, длительность промежутков времени между двумя любыми событиями по «земными и «ракетным» часам связана простой формулой:

Т ракеты ^- i / 0 2

Т Земли ~~ V ~"

где т 1 - промежутки времени, v - скорость движения ракеты относительно Земли, с - скорость света.

Основываясь на этой формуле, философ М. В. Мосте-паненко писал: «Слетав к туманности Андромеды с ус­корением 3 g , путешественник, вернувшийся на Землю, постареет на 20 лет, что не так уж много! Но на Земле за это время пройдет более полутора миллионов лет!» 2 .

2 МостепаненкоМ. В. Материалистическая сущность тео­рии относительности Эйнштейна. - М.: Соцэкгиз, 1961. - С. 138.

Распространяя на человеческий организм так назы­ваемый парадокс часов, философ упустил из виду, что с вышеприведенной формуле, как и в теории относитель­ности в целом, речь идет о физическом времени. А био­логическое время отнюдь не тождественно физическому, что вытекает из закона онтогенетического старения и обновления, не только утверждающего неравнозначность физиологического и календарного возраста организма, но и категорически отвергающего веру в возможность его бессмертия, столь охотно принимаемую людьми, да­лекими от биологии.

С хронобиологической точки зрения более правомер­но было бы рассмотреть влияние изменения течения фи­зического времени в ракете, движущейся с околосвето­вой скоростью, на жизнедеятельность и темпоральные характеристики космического путешественника не непо­средственно, а через изменение экологических факторов в корабле, таких, как температура или фоновая интен­сивность ионизирующей радиации. Если бы физики ука­зали, как изменятся за счет релятивистских эффектов эти факторы в космическом корабле, то была бы воз­можность смоделировать в реальных экспериментах био­логическую сторону указанного фантастического путе­шествия. Впрочем, для этого даже не потребовалось бы проводить специальные эксперименты, так как характер зависимости человеческого организма от указанных фак­торов известен. При этом нет, конечно, никаких основа­ний считать, что изменение этих или каких-либо других факторов позволит существенно увеличить продолжи­тельность жизни космонавта за пределы, определяемые его наследственностью и генетическим радикалом вида. Непосредственное выведение биологических закономер­ностей из физических может приводить к серьезным ошибкам, что и произошло в вопросе о «машине време ни».

Утверждая идеи системного подхода в современной науке, Л. Берталанфи подчеркивал, что вербальная (словесная) модель исследуемой системы лучше, чем от­сутствие какой-либо модели или чем математическая мо­дель, искажающая реальность. Именно такой моделью, искажающей реальность, оказалась вышеприведенная формула при распространении ее на биологические яв­ления. В этой связи уместно привести слова А: А. Ляпу­нова, отметившего, что рациональная трактовка колнче-

ственных вопросов невозможна, пока должным образом не рассмотрены вопросы качественные.

Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша

1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводи­мость его свойств к свойствам отдельных его час­тей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное един­ство последовательно чередующихся состояний це­лостности. В целостности индивидуального разви­тия проявляется органическая целесообразность.

I 2. Целостность онтогенеза базируется на дейст­вии системно-регуляторных факторов: цитогенети-ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по прин­ципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного це­лого в тесной связи с условиями окружающей сре­ды.

3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей раз­ных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утра­ченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение органи­зации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиле­ние координирующей функции системно-регулятор­ных факторов организма означают возрастание це­лостности.

4. Филогенетические изменения суть изменения целостныхонтогенезов,протекающиевусловиях воздействия естественного отбора на системно-регу-ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивиду­альном,но иисторическомразвитии.Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором. Закон теоретической биологии, которыйвистории науки связан с именемнемецкого эмбриологаГанса

Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное разви­тие организма есть целостный процесс и будущее со­стояние каждого развивающегося элемента есть функ­ция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противо­вес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза - к закону, дающему материалистическое толкование одной из са­мых сложных сторон индивидуального развития орга­низма.

Обращаясь к истории открытия этого закона, отме­тим, что им обусловлен принцип корреляции, установ­ленный Кювье и позволивший этому ученому реконст­руировать по отдельным остаткам строение многих ис­копаемых животных в целом. С этим же законом связа­но явление коррелятивной изменчивости, на которое об­ратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечи­вающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и жи­вотных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X . Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эм­бриологические исследования, у истоков которых стоя­ли К- Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмалыаузен, раз­вивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.

Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обоб­щений, которые составляют основное содержание зако­на целостности онтогенеза. Известно, что индивидуаль­ное развитие всех организмов носит стадийный харак­тер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фа­зы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсин­тетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделя­ются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно живот-

ных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло~ дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целост­ности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональ­ное целое, характеризующее фазы дробления яйца, диф-ференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зароды­шевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетичес­кое целое, характерное для стадий молодости и зрелос­ти; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на ста­дии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фак­тор может сохраняться в той или иной форме и на по­следующих, интегрируясь с новыми регуляторными сис­темами.

В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клет­ке, основное регуляторное значение имеет цитоплазма-тический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матрич­ного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на бел­ки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, бел­ки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль ре­гуляторов функционирования ДНК. Другую сторону це­лостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном ре­агировании на воздействия среды.

В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в кле­точном и тканевом взаимодействии при посредстве бел­ков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриоге­неза. При этом имеют значение и другие факторы, обус­ловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее эле­ментов.

У высшего растения большое значение имеет взаимо­действие листьев и корня со стеблем, на котором форми­руются генеративные органы. Помимо потоков питатель-

ных веществ,взаимодействиеосуществляютсистемы гормональной регуляции и раздражимости растений.

У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу-моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем дей­ствуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функцио­нируют внутриклеточные системы регуляции.

Системно-регуляторные факторы обеспечивают со­хранение относительного постоянства, самотождествеи-ности организма и в то же время обусловливают его по­ступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходя­щей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.

Роль системно-регуляторных факторов, обеспечиваю­щих целостность развития, все конкретнее и полнее рас­крывается в экспериментальных аналитических исследо­ваниях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полно­те этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обус­ловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эм­бриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчлене­ние факторов развития, определение их только структу­рой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основан­ном па системно-историческом осмыслении эксперимен­тальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать его в полной мере

Физиологе - биохимическая сущностьжизни

изиология, биологическая и биофизи­ческая химия тесно соприкасаются с теоретической биологией, поскольку совместно с ней решают вопрос о био­химических критериях и физиолого-

Биохимическойсущностижизни.

Именно к этой общей области указан­ных наук относятся излагаемые ниже закон химического состава живого вещества, и закон си­стемной организации биохимических процессов. В основе этих законов лежит предложенное Энгельсом определе­ние: «Жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекра­щается и жизнь» 3 .

Энгельс не считал свое определение исчерпываю­щим, и рассматривая физиолого-биохимическую сущ­ность жизни, мы должны расширить рамки этого опре­деления с учетом более поздних обобщений и формули­ровок, учитывающих последующее развитие науки в этой области.

Закон химического состава живого вещества, или первый закон Энгельса

1.Материальную основу живых тел составляют органические соединения углерода, которые впро­цессе жизнедеятельности организмапретерпевают биохимические превращения. Сутьэтих превраще­ний - процессы ассимиляции и диссимиляции, т.е. в конечном счете построение живого тела из посту­пающих извне питательныхвеществ и разложение органических веществ с выделениемэнергии,ис­пользуемой в процессах жизнедеятельности. Сово­купность ассимиляции и диссимиляции составляет обмен веществ организма, или его метаболизм.

2.Вобменевеществфундаментальнаяроль

3 Энгельс Ф. Диалектика природы. - С. 616,

принадлежит белкам-ферментам как катализато­рам и регуляторам биохимических реакций. Кроме того, белки выполняют структурообразующие, дви­гательные, транспортные, иммунологические и энер­гетические функции.

3.Биосинтез белковпроисходитприучастии нуклеиновых кислот, полимернаяструктура кото­рых определяет порядок чередования аминокислот вмолекулах синтезируемых белков. Обладая спо­собностью к передачегенетическойинформации, нуклеиновые кислоты играютуникальную роль в явлениях наследственности, биосинтезе белка и ин­дивидуальном развитии организма. Наряду с бел­ками нуклеиновые кислоты составляют первоосно­ву жизни.

4.Помимо белков и нуклеиновых кислот, в жи­вом теле присутствуют многие другие органические соединения, в частности липиды и углеводы, несу­щие особые структурообразующие и энергетические функции, а также универсальный накопитель хими­ческой энергии - аденозинтрифосфорнаякислота (АТФ). Из неорганических веществживоготела особое значение имеет вода, в отсутствие которой жизнедеятельность невозможна.

Определяя жизнь как форму существования белко­вых тел, Энгельс тем самым подчеркнул уникальную роль белков в качестве биохимической первоосновы жиз­ни. В настоящее время общеизвестно, что белки-фермен­ты катализируют и регулируют биосинтез всех органи­ческих веществ, образуемых в клетке, и всех других про­исходящих в ней биохимических процессов. Белки со­ставляют структурную основу органоидов клетки, обус­ловливают раздражимость клетки и другие проявления жизнедеятельности.

Определяя физиолого-биохимическую сущность жиз­ни, современные ученые называют в качестве ее перво­основы, помимо белков, нуклеиновые кислоты - ДНК » РНК. Такое дополнение вполне обоснованно, поскольку, как выяснилось, нуклеиновым кислотам принадлежит определяющая роль в биосинтезе белков и передаче на­следственных свойств. Таким образом, материальную первооснову жизни составляют высокоспецифичные по­лимерные вещества - белки и нуклеиновые кислоты, образующие вместе с другими компонентами элементар-

32

пую структурно-функциональную единицу жизни - клетку.

Очевидно, следует различать материальную первоос­нову жизни и живое вещество в целом. В первом случае имеются в виду ключевые химические компоненты кле­ток, определяющие процессы биосинтеза и репродукции, а во втором - вся совокупность клеточного и межкле­точного вещества живого тела.

В структурно-функциональной организации клетки роль липидов связана в основном с их участием в фор­мировании плазматических мембран, на поверхности которых протекают биохимические процессы, а также в образовании запасов питательных веществ. Различные углеводы выполняют метаболические функции, являют­ся первичными продуктами фотосинтеза, запасным пи­тательным веществом, составляют значительную часть биомассы растений, входя в состав клеточных оболо­чек. Что касается АТФ, то это вещество, присутствую­щее в каждой живой клетке, играет центральную роль в энергетическом обмене. Другие органические компо­ненты живого вещества не имеют столь универсального значения и поэтому специально не названы.

Включение воды в состав живого вещества объясня­ется тем обстоятельством, что она содержится как обя­зательный компонент в любом живом теле. Это та среда, в которой протекают биохимические процессы. Кроме того, как химический реагент вода участвует в гидроли­зе органических веществ, фотосинтезе и других процес­сах. В водном растворе происходит ионизация неоргани­ческих веществ, участвующих в биохимических реакци­ях. Содержание воды в клетке составляет обычно 60- 80% и более, что обусловливает также механические свойства живого тела.

Уникальность органических соединений углерода, особенно белков и нуклеиновых кислот, обусловливает всеобщий характер закона химического состава живого вещества.

Закон системной организации биохимических процессов, или закон Берталанфи

1. Любой организм представляет собой откры­тую, неравновесную, самообновляемую, саморегу­лируемую, саморазвивающуюся, самовоспроизводя-

33

щуюся активную систему. Протекающие в ней био­химические процессы характеризуются пространст­венно-временной упорядоченностью и направлены на самообновление и воспроизведение системы в целом.

2.Открытость живой системы проявляется в ее обмене веществом, энергией и информацией с окру­жающей средой. Неравновесность живойсистемы выражается в ее неизбежном изменении.

3.Самообновляемость живой системы заключа­ется в постоянной заменеразрушаемыхвеществ живого тела вновь синтезируемыми. Этотпроцесс обеспечивает самосохранение системы.Саморегу­лируемость выражается вподдержании в живом теле условий, необходимых для ее самосохранения.

4.Способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, как и любыедругиеее свойства, подконтрольнадействиюестественного отбора. Она определяетструктурно-функциональ­ную организацию живого тела, егообщебиологи­ческие и конкретные свойства, обеспечивающие са­мосохранение биологических систем в ихиндиви­дуальном и историческом развитии.

5.Непосредственныепричины,определяющие способность живой системы к саморазвитию и са­мовоспроизведению, - структурно-функциональные особенности нуклеиновых кислот и белков,старе­ние и обновление живого тела, процесс обмена ве­ществ в целом.

6.Активность живой системы проявляется в ее избирательностипо отношению к внешним источ­никам питательных веществ,энергии иинформа­ции, в раздражимости(активной, в частности дви­гательной, реакции на внешние воздействия), в об­разованииадаптивных ферментов,иммунологичес­ких реакциях, активных формах поведения.

7.Превращение веществ в живом теле выража­ется в многоступенчатыхкаталитическихпроцес­сах, которые образуют линейные и разветвленные цепи, замкнутые циклы и сети биохимических реак­ций живого тела.Упорядоченностьсистемыэтих реакций обеспечивается механизмами генетическо­го контроля метаболизма путем индукции и репрес­сии биосин!еза ферментов. Наряду с этим-прост-

34

ранственнойразделенностью биохимическихреак­ций в клетке, регуляцией активности ферментов пу­тем изменения концентрации субстратов, активато­ров и ингибиторов, мультиферментной организацией многоступенчатых реакций, гормональной и нейро-гуморальнойрегуляциейферментативного катали­за. Функционирование этих системно-регуляторных факторов метаболизма, действующихвосновном по принципу обратной связи, подчиненосохране­нию и развитию организма как целого. Если первый закон Энгельса характеризует субстан­циональные, вещественные свойства живой материи, то законБерталанфи касается функциональных особенно­стей живых тел, наиболее общих свойств тех физиолого-биохимических процессов, которыевнихпротекают. Вслед за Людвигом фон Берталанфи (1901 - 1972), рас­сматривая организм как открытую систему, мы прежде всего имеем в виду, что для ее существования необхо­дим обмен со средой веществом иэнергией. В связи с этим напомним некоторые общие представления и фак­ты.

К питательным веществам автотрофных организмов относятся неорганические соединения, главным образом СОз, ионы аммония, азотной, фосфорной кислот, калия, кальция, натрия, соединения, содержащие так называе­мые микроэлементы, необходимые в сравнительно не­больших количествах (Fe , Mg , Mn , В, Си, Zn и др.). Ос­новную группу автотрофных организмов составляют зе­леные растения. Энергетическим источником для них служит световая энергия Солнца. Поэтому их называют также фототрофными организмами. Кроме зеленых рас­тений, к ним принадлежат синезеленые водоросли и фо-тосинтезирующие бактерии. Особую группу автотрофных организмов составляют хемотрофные бактерии, которые получают энергию в процессе превращения неорганиче­ских соединений.

Для питания гетеротрофных организмов нужны орга­нические соединения: белки, жиры, углеводы, витамины. Эти организмы, как и автотрофные, нуждаются также в неорганических соединениях калия, кальция, натрия и микроэлементов. К гетеротрофным организмам принад­лежат все животные, грибы и многие микроорганизмы.

Надо отметить, что белки, жиры и сложные углево­ды в пищеварительном тракте животных под действием

ферментов расщепляются на составные части - амино­кислоты, жирные кислоты, моносахариды, которые и по­ступают в кровь. Из этих соединений в клетках организ­ма происходит биосинтез веществ живого тела. Энерге­тическим источником для гетеротрофных организмов служит химическая энергия питательных веществ, под­вергаемых в организме биологическому окислению.

Основной источник азота для гетеротрофных орга­низмов - белки, для автотрофных - соли азотной кис­лоты и аммония. Однако некоторые микроорганизмы способны к усвоению молекулярного азота. К ним отно­сятся клубеньковые бактерии, азотобактер, азотфикси-рующие синезеленые водоросли.

Необходимостьпоступленияв организмводы,оче­видно, не нуждается в

ПЕРВЫЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из трех конвертируемых форм энергии ("энергетических валют"), а именно: в АТФ, или, которые затем расходуются для осуществления различных энергоемких процессов.

ВТОРОЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ Любая живая клетка всегда располагает как минимум двумя "энергетическими валютами": водорастворимой (АТФ) и связанной с мембраной (либо).

ТРЕТИЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ "Энергетические валюты" клетки могут превращаться одна в другую. Поэтому получения хотя бы одной из них за счет внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.

Понятие о формах энергии?????? АТФ, ΔμH+ и ΔμNa+ - конвертируемые формы энергии в клетке.

3. Аутотрофы: химические вещества и источники энергии для образования высокоэнергетических соединений; Гетеротрофы: преобразование энергии из полученных от аутотрофов органических веществ в форму, удобную для выполнения работ в организме.

Аутотрофы

обширная группа свободно-живущих микроорганизмов (бактерий, грибов, простейших, водорослей), основным (.факультативные А.) или единственным (облигатные А.) источником углерода или (и) азота к-рых являются неорганические вещества. В качестве источника углерода А. используют главным образом углекислоту или ее соли, азота - нитраты, нитриты и др. Необходимую для синтеза органических молекул энергию А. получают аэробным или анаэробным окислением восстановленных неорганических соединений, напр., серы, железа, аммиака, водорода, метана (хемолитоаутотрофы), или в результате трансформации лучистой энергии в химическую (фотоаутотрофы). Широко распространены в почве и в воде открытых водоемов. Обеспечивают трансформацию веществ и поток энергии в природе и являются дополнительными (к фотосинтезу) накопителями органического вещества в биосфере. В лабораторных условиях облигатные А. культивируют только на минеральных средах. Присутствие в среде органических веществ ингибирует их рост. Факультативные А. могут расти в присутствии органических соединений и даже использовать их как вспомогательные питательные вещества.

Гетеротро́фы - организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются экзогенные органические вещества, то есть произведённые другими организмами. В процессе пищеварения пищеварительные ферменты расщепляют полимеры органических веществ на мономеры. В сообществах гетеротрофы - это консументы различных порядков и редуценты. Гетеротрофами являются почти все животные и некоторые растения. По способу получения пищи делятся на две противопоставляемых группы: голозойных (животные) и голофитных или осмотрофных (бактерии, многие протисты, грибы, растения). Растения-гетеротрофы полностью (заразиха, раффлезия) или почти полностью (повилика) лишены хлорофилла и питаются, прорастая в тело растения-хозяина.

4. Биологическое окисление как процесс преобразования энергии в организме. Виды биологического окисления. Важнейший макроэрг живого организма.

Биологическое окисление это процесс окисления биологических веществ с выделением энергии. Основным топливом при биологическом окислении является водород. Известно, что ре акция окисление водорода кислородом в газовой среде сопровождается выделением большо го количества энергии, сопровождаемым взрывом и пламенем. Эволюция живых организмов привела к тому, что реакция окисления водорода до воды оказалась разделенной на отдель ные этапы, что обеспечивает постепенное высвобождение энергии в процессе биологическо го окисления. При этом часть полученной энергии рассеивается в виде тепла (около 60%) а другая часть (около 40%) аккумулируется в молекулах АТФ.

Виды биологического окисления. Окислительное фосфорилирование. Тканевое дыхание, анаэробное окисление.

Другие виды биологического окисления, по-видимому, имеют более узкое значение, например энергообеспечение клеток. Такова стадия гликолиза, заключающаяся в окислении ряда фосфорных соединений с одновременным восстановлением НАД и образованием АТФ или реакции пентозного цикла (т. е. окислительного превращения глюкозо-6-фосфата), сопровождающихся образованием фосфопентоз и восстановленного НАДФ. Пентозный цикл играет важную роль в тканях, характеризующихся интенсивно протекающими синтезами - нуклеиновых, жирных кислот, холестерина

Важнейший макроэрг живого организма клетка в которой имеется 6 обязательных надмолекулярных образований органелл (мембрана, ядро, митохондрии, ап.Гольджи, рибосомы, лизосомы).

Задачей экологии является поиск законов объясняющих взаимодействие организмов и среды.

(Что такое экологический фактор? Какие группы экологических факторов вам известны?)

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов – как биотических, так и абиотических. Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство.

Так растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но требования к другим веществам, например бору или молибдену, определяются ничтожными количествами. Тем не менее, недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.

1. Закон минимума

Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. немецким агрохимиком и физиологом Юстусом Либихом (1803-1873). Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал правило: «Урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме». Это правило известно под названием закона минимума Либиха.

В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность дощечки имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Разберем закон минимума на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если в почву добавить нужное количество цинка, это приведет к улучшению роста растений. Но если мы будем вносить любое другое химическое вещество (например, калий, азот, фосфор), а цинка по-прежнему будет не хватать, это не даст никакого эффекта.

В 1908 г. климатолог Воейков употребил закон минимума по отношению к климатическим факторам, а в 1936 г. зоогеограф Гепнер в зоогеографии. Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам.

Т.о, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

(Пример. Минимальная суточная потребность в йоде взрослого человека, по данным ВОЗ, – 150–200 мкг. Йод входит в состав гормонов ЩЖ и крайне необходим нашему организму для многих физиологических процессов:

Нормального формирования и функционирования мозга,

Развития высокого интеллекта,

Нормальной функции ЩЖ,

Нормального роста и развития ребенка,

Полноценной жизни взрослого человека и продолжения рода,

Нормального течения беременности и родов, нормального развития плода и новорожденного,

Замедления развития атеросклероза и старения организма, для продления молодости и предотвращения преждевременного старения, для сохранения ясного ума и хорошей памяти долгие годы.)

В современном представлении закон минимума гласит: «Приближаясь к своему минимальному значению, необходимому для поддержания жизнедеятельности организма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда.

Каждый живой организм, несмотря на многообразие и разнообразие своих форм и адаптивных приспособлений к условиям существования и функционирования, в своем строении и развитии подчинен строго определенным биологическим законам.

1. Закон исторического развития. Все ныне живущие растительные и животные организмы, независимо от уровня их организации, прошли длительный путь своего исторического развития. Этот закон, впервые подмеченный М. В. Ломоносовым (1747) и сформулированный Ч. Дарвиным (1859), нашел дальнейшее развитие в трудах А. Н. Северцова (1912, 1939) и особенно И. И. Шмальгаузена (1934, 1964), обосновавших монофилетическую теорию происхождения наземных позвоночных.

2. Закон единства организма и среды, впервые четко обоснованный И. М. Сеченовым (1861), гласит о том, что Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». Все многообразиеживотных форм и различий их строения обусловлено особенностямиадаптации организмов к определенным условиям существования и функционирования. Единство организма и среды составляет основу эволюции органических форм, которое обеспечивается нервной системой. Ведущая роль нервной системы в этом процессе выступает как «тончайший инструмент, уравновешивающий организм с окружающей средой» (И. П. Павлов, 1927).

3. Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и системы находятся в тесной генетической, морфологической и функциональной взаимосвязи, взаимозависимости и взаимообусловленности. Впервые высказанный классиками естествознания еще во второй половине XIII в., этот закон нашел убедительное обоснование в трудах И. М. Сеченова (1866) и особенно И. П. Павлова (1924, 1927).

4. Закон единства формы и функции. В основе жизнедеятельности каждого живого организма лежат физиологические и адекватные им морфологические реакции, которые под воздействием факторов внешней среды и целенаправленного воздействия человека подвергаются изменениям.

Антон Дорн (1875), сыгравший большую роль в развитии зоологии и сравнительной анатомии на принципах дарвинизма, разработал учение о смене функций. Он первый указал пути к исследованию эволюции их жизнедеятельности. В дальнейшем учение А. Дорна нашло широкое развитие в трудах Н. Клейнберга (1886), Л. Плате (1913), А. Н. Северцова (1912, 1939) и И. И. Шмальгаузена (1934, 1964), которыми указывалось, что каждая часть и каждый орган организма обладает несколькими функциями.

5. Закон наследственности и изменчивости. Наследственность - это исторически сложившееся в процессе смены поколений свойство живых организмов требовать определенных условий для своего развития, роста и жизнедеятельности. Наследственной основой, или генотипом организма, являются гены, обладающие большой устойчивостью и обеспечивающие относительное постоянство (консерватизм) видовых признаков, т. е. обусловливают фенотип живых организмов.

Фенотип - это совокупность внешних и внутренних признаков организма, обусловленных взаимодействием наследственной основы организма е условиями внешней среды. Управляя законами изменчивости (модификационной, мутационной, цитрплазматической), можно изменять не только фенотип организма, но и его генотип, что широко используется в селекционной работе. Знание законов передачи наследственных признаков имеет большое значение в медицинской и ветеринарной практике.

6. Закон гомологичных рядов гласит о том, что «чем ближе генетические виды, тем резче и точнее проявляется сходство рядов морфологических и физиологических признаков». Этот закон был подготовлен значительным числом исследователей, придававших.большое значение изучению гомологичных (сходных по развитию) органов (И. Гете, Ж. Кювье, Вик д"Азир, Э. Геккель, К- Гегенбаур), но нашел свое окончательное оформление в трудах Н. И. Вавилова (1920, 1922).

7. Закон экономии материала и места, согласно, которому каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала они могли бы выполнять максимальную работу Щ. Ф. Лесгафт, 1895). Подтверждение этого закона можно видеть в строении всех органов живого организма, и особенно он выражен в строении центральных отделов нервной системы, сердца, почек, печени, обладающих исключительно высокими потенциальными возможностями при выполнении своих функций.

8. Для всех позвоночных характерны общие принципы построения тела и гомологичных органов, а именно:

а) одноосность, или биполярность, выражающаяся в наличии двух дифференцированных полюсов тела - головного, или краниального, и заднего, или каудального; б) сегментарность, или метамерия;

в) антимерия (anti - против, meros - часть), двусторонняя, или билатеральная (bi - два, latus - сторона), симметрия, характеризующаяся зеркальным сходством правой и левой половин тела животного. Билатеральная симметрия, как и биполярность, есть отражение развития прямолинейного, поступательного движения, свойственного большинству хордовых;

г) закон трубкообразного построения. Все системы и аппараты животного организма развиваются как трубчатые образования (пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, нервная). Для большинства трубчатых органов присущ принцип трехслойное. Трубчатые структуры есть результат отражения закона экономии материала и места.

6. Понятие о норме, варианте, аномалии и патологии.

Под нормой строения тела животного понимается «гармоническая совокупность структурно-функциональных данных организма, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность» (Г. И. Царьгородцев).

Норма с точки зрения анатомии - наиболее часто встречающийся вариант строения конкретного вида животных, характеризующийся динамическим соответствием морфологических и физиологических особенностей организма изменяющимся условиям окружающей среды. В рамках видовой нормы и наряду с ней существует возрастная и половая изменчивость форм и строения, которая определяет также общие, но не для всего вида, а для определенной группы животных (популяция, порода) возрастные и половые нормы..

Варианты - разновидности общепринятой нормы, которые могут носить прогрессивные признаки, если они повышают жизненность организма или отвечают требованиям селекции, и регрессивные, когда в них проявляются признаки пройденного пути эволюционного развития. Резко выраженный регрессивный признак называется атавизмом (atavus - предок).

Аномалии - отклонения от нормы, характеризующиеся необычной топографией органов или частей тела, их чрезмерным или, наоборот, слабым развитием, не сопровождающимся глубокими нарушениями жизнедеятельности организма. Отсутствие или сверхкомплектностьорганов или частей тела животного, приводящие к тяжелым нарушениям всей жизнедеятельности организма или даже неспособности к существованию, носят название уродства. Последние чаще возникают при близкородственных разведениях животных или под влиянием каких-либо тератогенных факторов (повышенная радиация, воздействие химических веществ и т. п.). Наука, изучающая уродства и причины их возникновения, называется тератологией (teratus - уродства).

Патология - наука о болезнях, болезненных состояниях животного. Происходит это название от слова патос, что означает страдание, болезнь. Основу патологии составляет учение о нарушениях нормальных соотношений между организмом и внешней средой.

Организм постоянно подвергается воздействию различных раздражителей со стороны внешней среды. К нормальным, обычным раздражителям организм приспособлен в ходе своего развития, хотя они и подвержены различным колебаниям. Эти колебания уравновешиваются защитными и регулирующими механизмами организма. Однако воздействия часто отклоняются от нормальных, приобретая характер чрезвычайных, необычных, извращенных, тогда и развиваются патологические процессы.