Гнилостные процессы являются неотъемлемой частью круговорота веществ на планете. И происходит он непрерывно благодаря крошечным микроорганизмам. Именно гнилостные бактерии разлагают останки животных, удобряют почву. Конечно, не все так радужно, потому что микроорганизмы способны непоправимо испортить продукты в холодильнике или, того хуже, вызвать отравление и дисбактериоз кишечника.

Гниение – это разложение белковых соединений, которые входят в состав растительных и животных организмов. В процессе из сложных органических веществ образуются минеральные соединения:

• сероводород;
• углекислый газ;
• аммиак;
• метан;
• вода.

Гниение всегда сопровождается неприятным запахом. Чем интенсивнее «душок», тем дальше зашел процесс разложения. Чего стоит «аромат», который издают останки дохлой кошки в дальнем углу двора.

Важным фактором для развития микроорганизмов в природе является тип питания. Гнилостные бактерии питаются готовыми органическими веществами, поэтому их называют гетеротрофы.

Самая благоприятная температура для гниения колеблется в пределах 25-35°C. Если температурную планку снизить до 4-6°C, то жизнедеятельность гнилостных бактерий можно значительно, но не полностью, приостановить. Вызвать гибель микроорганизмов способно только повышение температуры в пределах 100°C.

А вот при очень низких температурах гниение полностью останавливается. Ученые не раз находили в насквозь промерзшей земле Крайнего Севера тела древних людей и мамонтов, которые замечательно сохранились, несмотря на прошедшие тысячелетия.

Чистильщики природы

В природе гнилостные бактерии играют роль санитаров. По всему миру собирается огромное количество органических отходов:

• останки животных;
• опавшие листья;
• поваленные деревья;
• сломанные ветви;
• солома.

Гнилостные бактерии в клубнях цветов

Что бы случилось с жителями Земли, не будь маленьких чистильщиков? Планета просто превратилась бы в свалку, непригодную для жизни. Но гнилостные прокариоты честно выполняют свою работу в природе, превращая мертвую органику в перегной. Он не только богат полезными веществами, но и склеивает комочки земли, придавая им прочность. Поэтому почва не размывается водой, а, наоборот, задерживается в ней. Растения получают живительную влагу и растворенное в воде питание.

Помощники человека

Человек давно прибегает к помощи гнилостных бактерий в сельском хозяйстве. Без них не вырастить богатый урожай зерновых, не развести коз и овец, не получить молока.

Но интересно, что гнилостные процессы используют и в техническом производстве. Например, при выделке шкур их сознательно подвергают гниению. Обработанные таким образом шкуры легко очистить от шерсти, выдубить и размягчить.

Но гнилостные микроорганизмы могут нанести и значительный вред в хозяйстве. Микробы любят полакомиться человеческой пищей. А это значит, что продукты питания попросту будут испорчены. Употребление их становится опасным для здоровья, потому что может привести к сильным отравлениям, которые потребуют долгого лечения.

Обезопасить свои продуктовые запасы можно с помощью:

• замораживания;
• высушивания;
• пастеризации.

Организм человека в опасности

Процесс гниения, как это ни печально, затрагивает организм человека изнутри. Центром локализации гнилостных бактерий является кишечник. Именно там непереваренная пища разлагается и выделяет токсины. Печень и почки, как могут, сдерживают напор токсичных веществ. Но они не способны подчас справиться с перегрузками, и тогда начинается разлад в работе внутренних органов, требующий незамедлительного лечения.

Первой под прицел попадает центральная нервная система. Люди часто жалуются на такие типы недомогания:

• раздражительность;
• головная боль;
• постоянная усталость.

Постоянное отравление организма токсинами из кишечника значительно ускоряет старение. Многие заболевания значительно «молодеют» из-за постоянного поражения ядовитыми веществами печени и почек.

Врачи многие десятилетия вели нещадную борьбу с гнилостными бактериями в кишечнике самыми неординарными методами лечения. Например, больным делали операцию по удалению толстого кишечника. Конечно, никакого эффекта такой тип процедуры не давал, а вот осложнений возникало немало.

Современная наука пришла к заключению, что обмен веществ в кишечнике реально восстановить с помощью молочнокислых бактерий. Считается, что активней всего борется с ними ацидофильная палочка.

Поэтому сопровождать лечение и профилактику дисбактериоза кишечника обязательно должны кисломолочные продукты:

• ацидофильное молоко;
• ацидофильная простокваша;
• ацидофильная паста.

Приготовить их несложно в домашних условиях из пастеризованного молока и ацидофильной закваски, которую можно приобрести в аптеке. В состав закваски входят высушенные ацидофильные бактерии, упакованные в герметичную тару.

Фармацевтическая промышленность предлагает свою продукцию для лечения дисбактериоза кишечника. В аптечных сетях появились препараты на основе бифидобактерий. Они комплексно действуют на весь организм, и не только подавляют гнилостные микробы, но и улучшают обмен веществ, способствуют синтезу витаминов, заживляют язвы в желудке и кишечнике.

Можно ли пить молоко?

Споры вокруг целесообразности потребления молока учеными ведутся уже много лет. Лучшие умы человечества разобщились на противников и защитников этого продукта, но к единому мнению так и не пришли.

Человеческий организм с самого рождения запрограммирован на потребление молока. Это основной продукт питания для деток первого года жизни. Но со временем в организме происходят изменения, и он теряет способность переваривать многие компоненты молока.

Если побаловать себя очень хочется, то придется учесть, что молоко является самостоятельным блюдом. Привычное с детства лакомство, молоко со сладкой булочкой или свежим хлебом, к сожалению, взрослым недоступно. Попадая в кислую среду желудка, молоко моментально створаживается, обволакивает стенки и не позволяет остальной пище перевариваться в течение 2 часов. Это провоцирует гниение, образование газов и токсинов, а впоследствии проблемы в работе кишечника и длительное лечение.

Стакан молока можно выпить либо за час до еды, либо через 2 часа после нее. Но лучше заменить его кисломолочными продуктами, и тогда все встанет на свои места.

В процессе обмена веществ микроорганизмы не только осуществляют синтез сложных белковых веществ собственной цитоплазмы, но и производят глубокое разрушение белковых соединений субстрата. Процесс минерализации органических белковых веществ микроорганизмами, протекающий с выделением аммиака или с образованием аммонийных солей, получил в микробиологии название гниения или аммонификации белков.

Таким образом, в строгом микробиологическом смысле гниение - это минерализация органического белка, хотя в повседневной жизни «гниением» называют целый ряд разнообразных процессов, имеющих чисто случайное сходство, объединяя в этом понятии и порчу пищевых продуктов (мяса, рыбы, яиц, плодов, овощей), и разложение трупов животных и растений, и разнообразные процессы, протекающие в навозе, растительных отбросах, и т.д.

Аммонификация белка - сложный многоступенчатый процесс. Его внутренняя сущность заключается в энергетических превращениях микроорганизмами аминокислот с использованием их углеродного скелета в синтезе цитоплазменных соединений. В естественных условиях разложение богатых белками веществ растительного и животного происхождения, возбуждаемое различными бактериями, плесенями, актиномицетами, протекает необычайно легко как при широком доступе воздуха, так и в условиях полного анаэробиоза. В связи с этим химизм разложения белковых веществ и природа возникающих продуктов распада могут сильно варьировать в зависимости от вида микроорганизма, химической природы белка, условий протекания процесса: аэрации, влажности, температуры.

При доступе воздуха, например, процесс гниения протекает очень интенсивно, вплоть до полной минерализации белковых веществ - образуется аммиак и даже частично элементарный азот, образуются либо метан, либо углекислый газ, а также сероводород и соли фосфорной кислоты. В анаэробных условиях, как правило, полной минерализации белка не происходит, и часть возникающих (промежуточных) продуктов гниения, имеющих обычно неприятный запах, сохраняется в субстрате, придавая ему тошнотворный запах гниения.

Препятствует аммонификации белков низкая температура. В вечномерзлых слоях земли Крайнего Севера находили, например, трупы мамонтов, пролежавшие десятки тысячелетий, но не подвергшиеся разложению.

В зависимости от индивидуальных свойств микроорганизмов - возбудителей гниения - происходит либо неглубокий распад белковой молекулы, либо глубокое ее расщепление (полная минерализация). Но есть и такие микроорганизмы, которые принимают участие в гниении лишь после того, как в субстрате в результате жизнедеятельности других микробов появляются продукты гидролиза белковых веществ. Собственно «гнилостными» называют тех микробов, которые возбуждают глубокий распад белковых веществ, обусловливая полную их минерализацию.

Белковые вещества в процессе питания не могут быть непосредственно усвоены микробной клеткой. Коллоидная структура белков препятствует их поступлению в клетку через клеточную оболочку. Лишь после гидролитического расщепления более простые продукты гидролиза белков проникают внутрь микробной клетки и используются ею в синтезе клеточного вещества. Таким образом, гидролиз белков протекает вне тела микроба. Микроб для этого выделяет в субстрат протеолитические экзоферменты (протеиназы). Такой способ питания обусловливает в субстратах разложение огромных масс белковых веществ, тогда как внутри микробной клетки в белковую форму превращается лишь сравнительно небольшая часть продуктов гидролиза белка. Процесс расщепления белковых веществ в данном случае в большой степени преобладает над процессом их синтеза. В силу этого общебиологическая роль гнилостных микробов как агентов разложения белковых веществ огромна.

Механизм минерализации сложной белковой молекулы гнилостными микробами можно представить следующей цепью химических превращений:

I. Гидролиз крупной белковой молекулы до альбумоз, пептонов, полипептидов, дипептидов.

II. Продолжающийся более глубокий гидролиз продуктов расщепления белка до аминокислот.

III. Превращения аминокислот под действием микробных ферментов. Разнообразие аминокислот и ферментов, имеющихся в ферментативном комплексе различных микробов, те или иные условия протекания процесса обусловливают и чрезвычайное химическое разнообразие продуктов превращения аминокислот.

Так, аминокислоты могут подвергаться декарбоксилированию, дезаминированию как окислительному, так и восстановительному и гидролитическому. Энергичная карбоксилаза вызывает декарбоксилирование аминокислот с образованием летучих аминов или диаминов, имеющих тошнотворный запах. Из аминокислоты лизина при этом образуется кадаверин, из аминокислоты орнитина - путресцин:

Кадаверин и путресцин получили название «трупных ядов» или птомаинов (от греческого ptoma - труп, падаль). Ранее считалось, что птомаины, возникающие при распаде белков, вызывают пищевые отравления. Однако в настоящее время выяснено, что ядовитыми являются не сами птомаины, а сопутствующие им их производные - нейрин, мускарин, а также некоторые вещества неизвестной химической природы.

При дезаминировании от аминокислот отщепляется аминогруппа (NH2), из которой образуется аммиак. Реакция субстрата при этом становится щелочной. При окислительном дезаминировании, кроме аммиака, образуются еще и кетонокислоты:

При восстановительном дезаминировании возникают предельные жирные кислоты:

Гидролитическое дезаминирование и декарбоксилирование приводят к возникновению спиртов:

Кроме того, могут образоваться при этом и углеводороды (например, метан), непредельно жирные кислоты, водород.

Из ароматических аминокислот в анаэробных условиях возникают дурнопахнущие продукты гниения: фенол, индол, скатол. Индол и скатол образуются обычно из триптофана. Из аминокислот, содержащих серу, в аэробных условиях гниения возникают сероводород или меркаптаны, также обладающие неприятным запахом тухлых яиц. Сложные белки - нуклеопротеиды - распадаются на нуклеиновые кислоты и белок, которые в свою очередь расщепляются. Нуклеиновые кислоты при распаде дают фосфорную кислоту, рибозу, дезоксирибозу и азотистые органические основания. В каждом конкретном случае возможно протекание только части указанных химических превращений, а не полностью всего цикла.

Появление в пищевых продуктах, богатых белком (таких, как мясо или рыба), запаха аммиака, аминов и других продуктов распада аминокислот является показателем их микробной порчи.

Микроорганизмы, возбуждающие аммонификацию белковых веществ, очень широко распространены в природе. Они встречаются повсеместно: в почве, в воде, в воздухе - и представлены чрезвычайно разнообразными формами - аэробными и анаэробными, факультативноанаэробными, спорообразующими и бесспорозыми.

Аэробные гнилостные микроорганизмы

Сенная палочка (Bacillus subtilis) (рис. 35) - широко распространенная в природе аэробная бацилла, обычно выделяемая из сена, очень подвижная палочка (3-5 х 0,6 мкм) с перитрихиальным жгутованием. Если выращивание производить на жидких средах (например, на сенном отваре), то клетки бациллы получаются несколько крупнее и соединяются в длинные цепочки, образуя на поверхности жидкости морщинистую и сухую серебристо-беловатую пленку. При развитии на твердых средах, содержащих углеводы, образуется мелкоморщинистая сухая или зернистая, срастающаяся с субстратом колония. На ломтиках картофеля колонии сенной палочки всегда получаются слегка морщинистыми, бесцветными или слегка розоватыми, напоминающими бархатистый налет.

Развивается сенная палочка в очень широком диапазоне температур, являясь практически космополитом. Но вообще считается, что наилучшей температурой для ее развития является 37-50 °С. Споры у сенной палочки овальные, располагаются эксцентрально, без строгой локализации (но все же во многих случаях ближе к центру клетки). Прорастание спор экваториальное. Грамположительна, углеводы разлагает с образованием ацетона и уксусного альдегида, обладает очень высокой протеолитической способностью. Споры сенной палочки весьма термоустойчивы - нередко сохраняются в консервах, стерилизованных при 120°С.

Картофельная палочка (Bac. mesentericus) (рис. 36) - распространена в природе не менее широко, чем сенная. Обычно картофельная палочка встречается на картофеле, попадая сюда из почвы.

Морфологически картофельная палочка очень сходна с сенной: ее клетки (3-10 х 0,5-0,6 мкм) имеют перитрихиальное жгутование; встречаются как одиночные, так и соединенные в цепочку. Споры картофельной палочки, как и сенной, овальные, иногда встречаются продолговатые, крупные; располагаются они в любой части клетки (но чаще центрально). При формировании спор клетка не раздувается, споры прорастают экваториально.

При выращивании на ломтиках картофеля картофельная палочка образует обильный желтовато-бурый складчатый влажно блестящий налет, напоминающий брыжейку, благодаря чему микроб и получил свое название. На агаровых белковых средах образует тонкие, сухие и морщинистые колонии, не срастающиеся с субстратом.

По Граму картофельная палочка окрашивается положительно. Оптимальная температура развития, как и у сенной палочки, 35-45 °С. При разложении белков образует много сероводорода. Споры картофельной палочки очень термоустойчивы и подобно спорам сенной палочки выдерживают длительное кипячение, часто сохраняясь в консервированных продуктах.

Bac. сеreus. Это - палочки (3-5 х 1-1,5 мкм) с прямыми концами, одиночные или соединенные в запутанные цепочки. Встречаются варианты и с более короткими клетками. Цитоплазма клеток заметно зернистая или вакуолистая, по концам клеток часто образуются блестящие жироподобные зерна. Клетки бациллы подвижные, с перитрихиальным жгутованием. Споры Вас. cereus образует овальные или эллипсоидные, обычно располагающиеся центрально и прорастающие полярно. При развитии на МПА (мясопептонном агаре) бацилла образует крупные компактные колонии со складчатым центром и ризоидными волнистыми краями. Иногда колонии бывают мелкобугристыми с бахромчатыми краями и жгутиковидными выростами, с характерными крупинками, преломляющими свет. Bac. cereus является аэробом. Однако в некоторых случаях развивается и при затрудненном доступе кислорода. Встречается эта бацилла в почве, в воде, на растительных субстратах. Желатину разжижает, молоко пептонизирует, крахмал гидролизует. Температурный оптимум развития Bac. cereus 30 °С, максимум 37-48 °С. При развитии в мясопептонном бульоне образует обильную однородную муть с легко распадающимся мягким осадком и нежной пленкой на поверхности.

Из других аэробных гнилостных микробов можно отметить земляную палочку (Вас. mycoides), Вас. megatherium, а также бесспоровые пигментные бактерии - «чудесную палочку» (Bact. prodigiosum), Pseudomonas fluorescens.

Земляная палочка (Bac. mycoides) (рис. 37) - одна из очень распространенных гнилостных почвенных бацилл, имеет довольно крупные (5-7 х 0,8-1,2 мкм) одиночные или соединенные в длинные цепочки клетки. На твердых средах земляная палочка образует весьма характерные колонии - пушистые, ризоидные или мицелиевидные, стелющиеся по поверхности среды, как грибной мицелий. За это сходство бацилла и получила название Bac. mycoides, что значит «грибовидная».

Bac. megaterium - бацилла, имеющая крупные размеры, за что и получила свое название, означающее «большое животное». Она постоянно встречается в почве и на поверхности гниющих материалов. Молодые клетки обычно толстые - до 2 мкм в поперечнике, длиной от 3,5 до 7 мкм. Содержимое клеток грубозернистое с большим количеством крупных включений жироподобного или гликогеноподобного вещества. Нередко включения заполняют почти сплошь всю клетку, придавая ей весьма характерное строение, по которому легко распознают данный вид. Колонии на агаровых средах гладкие, грязно-белые, жирно-блестящие. Края колонии резко обрезаны, иногда волнисто-бахромчатые.

Пигментная бактерия Pseudomonas fluorescens мелкая (1-2 х 0,6 мкм) грамотрицательная бесспоровая палочка, подвижная, с лофотрихиальным жгутованием. Бактерия образует зеленовато-желтый флюоресцирующий пигмент, который, проникая в субстрат, окрашивает его в желто-зеленый цвет.

Пигментная бактерия Bacterium prodigiosum (рис. 38) широко известна под названием «чудесная палочка» или «палочка чудесной крови». Очень маленькая грамотрицательная бесспоровая подвижная палочка с перитрихиальным жгутованием. При развитии на агаровых и желатиновых средах образует колонии темно-красного цвета с металлическим блеском, напоминающие капли крови.

Появление таких колоний на хлебе и картофеле в средние века вызывало у религиозных людей суеверный ужас и связывалось с злокознями «еретиков» и «дьявольским наваждением». Из-за этой безвредной бактерии святейшая инквизиция сожгла на кострах не одну тысячу совершенно невинных людей.

Факультативноанаэробные бактерии

Палочка протея, или вульгарный протей (Proteus vulgaris) (рис. 39). Этот микроб является одним из наиболее типичных возбудителей гниения белковых веществ. Он часто встречается на самопроизвольно загнившем мясе, в кишечнике животных и человека, в воде, в почве и пр. Клетки этой бактерии отличаются большой полиморфностью. В суточных культурах на мясо- пептонном бульоне они мелкие (1-3 х 0,5 мкм), с большим количеством перитрихиально расположенных жгутиков. Затем начинают появляться извитые нитевидные клетки, достигающие в длину 10-20 мкм и более. Благодаря такому разнообразию в морфологическом строении клеток бактерия и была названа по имени морского бога Протея, которому древнегреческая мифология приписывала способность менять свой образ и превращаться по желанию в различных животных и чудовищ.

Как мелкие, так и крупные клетки протея обладают сильным движением. Это придает колониям бактерии на твердых средах, характерную особенность «роения». Процесс «роения» заключается в том, что из колонии выходят отдельные клетки, скользят по поверхности субстрата и на некотором расстоянии от нее останавливаются, размножаются, давая начало новому росту. Получается масса мелких, едва видимых простым глазом беловатых колоний. От этих колоний снова отделяются новые клетки и на свободной от микробного налета части среды образуют новые центры размножения и т.д.

Вульгарный протей - грамотрицательный микроб. Оптимальная температура его развития 25-37°С. При температуре около 5 °С он прекращает свой рост. Протеолитическая способность протея очень велика: он разлагает белки с образованием индола и сероводорода, вызывая резкое изменение кислотности среды - среда становится сильнощелочной. При развитии на углеводных средах протей образует много газов (CO2 и H2).

В условиях умеренного доступа воздуха при развитии на пептонных средах некоторой протеолитической способностью обладает кишечная палочка (Escherichia coli). Характерно при этом образование индола. Но кишечная палочка не является типичным гнилостным микроорганизмом и на углеводных средах в анаэробных условиях вызывает нетипичное молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты и целого ряда побочных продуктов.

Анаэробные гнилостные микроорганизмы

Clostridium putrificum (рис. 40) - энергичный возбудитель анаэробного разложения белковых веществ, осуществляющий это расщепление с обильным выделением газов - аммиака и сероводорода. Cl. putrificum довольно часто встречается в почве, воде, в полости рта, в кишечнике животных и на разных гниющих продуктах. Иногда может быть обнаружен и в консервах. Cl. putrificum - подвижные палочки с перитрихиальным жгутованием, удлиненные и тонкие (7-9 х 0,4-0,7 мкм). Встречаются и более длинные клетки, соединенные в цепочки и одиночные. Температурный оптимум развития клостридия 37 °С. Развиваясь в глубине мясопептонного агара, он образует хлопьевидные рыхлые колонии. Споры шаровидные, расположены терминально. При спорообразовании в месте возникновения споры клетка сильно раздувается. Спороносящие клетки Cl. putrificum напоминают спороносящие клетки бациллы ботулизма.

Термоустойчивость спор Cl. putrificum довольно высокая. Если при производстве консервов споры не будут уничтожены, при хранении готовой продукции на складе они могут развиться и вызвать порчу (микробиологический бомбаж) консервов. Сахаролитическими свойствами Cl. putrificum не обладает.

Clostridium sporogenes (рис. 41) - по морфологическим признакам представляет собой довольно крупную палочку с закругленными концами, легко образующую цепочки. Микроб очень подвижен благодаря перитрихиально расположенным жгутикам. Название Clostridium sporogenes, данное И. И. Мечниковым (1908 г.), характеризует способность этого микроба быстро образовывать споры. Через 24 ч под микроскопом можно видеть много палочек и свободно лежащих спор. Через 72 ч процесс спорообразования заканчивается и вегетативных форм совсем не остается. Споры микроб образует овальные, расположенные центрально или ближе к одному из концов палочки (субтерминально). Капсул не образует. Оптимум развития 37 °С.

Cl. sporogenes - анаэроб. Токсическими и патогенными свойствами не обладает. В анаэробных условиях на агаровых средах образует поверхностные мелкие, неправильной формы, вначале прозрачные, а затем превращающиеся в непрозрачные желтовато-белые колонии с бахромчатыми краями. В глубине агара колонии образуются «мохнатые», круглые, с плотным центром. Аналогично в анаэробных условиях микроб вызывает быстрое помутнение мясопептонного бульона, газообразование и появление неприятного гнилостного запаха. В ферментативном комплексе Clostridium sporogenes содержатся очень активные протеолитические ферменты, способные расщеплять белок, до последней его стадии. Под действием Clostridium sporogenes молоко пептонизируется уже через 2-3 дня и рыхло свертывается, желатина разжижается. На средах с печенью иногда образуется черный пигмент с выделяющимися белыми кристаллами тирозина. Микроб вызывает почернение и переваривание мозговой среды и резкий гнилостный запах. Кусочки ткани быстро перевариваются, разрыхляются и расплавляются почти до конца в течение нескольких дней.

Clostridium sporogenes обладает также и сахаролитическими свойствами. Распространенность этого микроба в природе, резко выраженные протеолитические свойства, высокая термоустойчивость спор характеризуют его как одного из главных возбудителей гнилостных процессов в пищевых продуктах.

Cl. sporogenes является возбудителем порчи мясных и мясо-овощных консервов. Чаще всего подвергаются порче консервы «Мясо тушеное» и первые обеденные блюда с мясом и без мяса (борщ, рассольник, щи и др.). Наличие небольшого количества спор, оставшихся в продукте после стерилизации, может вызвать порчу консервов при хранении в условиях комнатной температуры. Наблюдается сначала покраснение мяса, затем почернение, появляется резкий гнилостный запах, при этом часто наблюдается бомбаж банок.

В гнилостном разложении белков принимают участие и различные плесневые грибы и актиномицеты - Penicillium, Mucor mucedo, Botrytis, Aspergillus, Trichoderma и др.

Значение процесса гниения

Общебиологическое значение процесса гниения огромно. Гнилостные микроорганизмы являются «санитарами земли». Вызывая минерализацию громадного количества белковых веществ, попадающих в почву, осуществляя разложение трупов животных и растительных отбросов, они производят биологическую очистку земли. Глубокое расщепление белков вызывают споровые аэробы, менее глубокое - споровые анаэробы. В природных условиях этот процесс совершается поэтапно в содружестве многих видов микроорганизмов.

Но в пищевом производстве гниение является вредным процессом и наносит большой материальный ущерб. Порча мяса, рыбы, овощей, яиц, фруктов и других продуктов питания наступает быстро и протекает очень энергично, если хранить их незащищенными, в условиях, благоприятных для развития микробов.

Лишь в отдельных случаях в пищевом производстве гниение может быть использовано как полезный процесс - при созревании соленой сельди и сыров. Используется гниение в кожевенном производстве для швицевания шкур (удаление шерсти со шкур животных при выработке кож). Зная причины процессов гниения, люди научились защищать пищевые продукты белкового происхождения от их распада путем применения самых разнообразных методов консервирования.

Гниением, или аммонификацией, называется разрушение бактериями органических веществ, содержащих в себе азот. Процесс гниения встречается всюду: гниют трупы отживших животных и растений, гниют мясные и рыбные продукты, поврежденные корнеплоды, гниют листья в лесу, растения в водоемах; в навозе и в почве гниют азотистые вещества; в толстых кишках животных и человека происходит гниение остатков пищи. Гниение сопровождается выделением углекислого газа, а также многих неприятно пахнущих газов (индол, скатол, сероводород, метан и др.). Кроме того, при гниении выделяются органические яды - птомаины , поэтому нельзя скармливать животным испортившиеся корма. В процессе гниения участвует много различных видов бактерий как анаэробов, так и аэробов. Одни виды бактерий разлагают сложные органические вещества на более простые вещества, которыми питаются другие виды; флора вторых видов бактерий сменяется третьим видом и т. д., пока органическое вещество не минерализуется на ряд простых веществ, как вода, минеральные соли, углекислый газ, аммиак, сероводород и др. При этом скрытая энергия, находящаяся в органическом веществе, освобождается и идет на жизнедеятельность бактерий. Иногда избыток энергии идет на нагревание, например в разлагающемся сене, или энергия выделяется в виде света, так называемыми светящимися бактериями, например при гниении испорченного мяса.

Мы разберем процессы деятельности бактерий, совершающиеся в навозе и в почве. Прежде всего необходимо помнить, что в навозе содержится большое количество мочевины которая под влиянием бактерий аммонификации присоединяет к себе две молекулы Н 2 О и превращается в углекислый аммоний (NН 4) 2 СО 3:
CO(NH 2) 2 + 2Н 2 О = (NН 4) 2 СО 3 .

На этом обычно процесс не останавливается, так как (NН 4) 2 СО 3 в навозе и почве распадается с образованием 2NН 3 , СO 2 и H 2 O. При взаимодействии аммиака с имеющимися в почве кислотами вновь образуются более стойкие аммонийные соли (например, 2NН 3 + H 2 SO 4 → (NH 4) 2 SO 4).

Аммонийные соли под влиянием бактерий нитрификации, в большом количестве встречающихся в навозе и в почве, подвергаются превращению в соли азотной кислоты через промежуточную фазу азотистой кислоты. За счет энергии окисления при этом процессе протекает жизнедеятельность бактерий нитрификации. Процесс нитрификации - процесс образования селитры в почве, а мы знаем, какое громадное значение для роста зеленых растений имеет присутствие этой соли в почве. Что образование селитры в почве есть биологический процесс, впервые доказали ученые Ж. Шлезинг и А. Ш. Мюнц. Они брали длинные толстые стеклянные трубки и наполняли их песком. Затем через верхний конец трубки вливали раствор аммиачной соли и исследовали жидкость, вытекающую через нижний конец трубки. Вытекающая жидкость содержала в себе соли азотной кислоты, а аммиачные соли из нее исчезали. Обрабатывая трубки с песком парами хлороформа или нагревая до температуры 110°, исследователи доказали, что процесс превращения аммиачных солей в селитру превращается, из чего они сделали вывод, что нитрификация зависит от каких-то живых микроорганизмов.

Известный русский микробиолог С. Н. Виноградский в 1889 г. выделил из почвы чистые культуры бактерий нитрификации двух родов, всегда встречающиеся вместе и находящиеся в своеобразном симбиозе. Первая бактерия (Nitrosomonas) (рис.1) переводит аммонийные соли, точнее выделяющийся при их распаде аммиак, в азотистую кислоту:

2NН 3 + 3O 2 = 2HNO 2 + 2Н 2 О + 158 больших калорий, то есть осуществляет первую фазу нитрификации. Азотистая кислота не накапливается, а при помощи второй бактерии (Nitrobacter) тут же окисляется в азотную кислоту:

2HNO 2 + O 2 = 2НNО 3 + 38 больших калорий. Азотная кислота, взаимодействуя с катионами Na + , Ca ++ , К + и др., образует селитры.

Рис.1. :
I - нитрозомонас. II - азотобактер.

Позднее в почвах разных стран были найдены подобные же бактерии. Успех нитрификации зависит от присутствия в почве достаточной влажности, достаточного количества солей кальция, связывающего азотную кислоту, а также от доступа воздуха в почву, так как бактерии нитрификации относятся к облигатным аэробам. Отсюда вытекает необходимость правильной глубокой обработки почвы.

Как видно из приведенных выше формул реакций, нитрификация сопровождается выделением энергии. Эта химическая энергия окисления используется для разложения углекислоты и для образования органических веществ, входящих в состав тела бактерий. Подобного рода синтез органических веществ, заключающийся в превращении одной формы химической энергии в, другую, называется хемосинтезом .

Как прямая противоположность этим полезным бактериям, в сильноуплотненных почвах встречаются денитрифицирующие бактерии , производящие разрушение азотнокислых солей вплоть до выделения в воздух свободного азота. Процесс денитрификации - вредный для сельскохозяйственных растений, с которым необходимо вести постоянную борьбу, Сильное уплотнение почвы, связанное с неправильной обработкой ее и с образованием на поверхности плотной корки, усиливает этот вредный процесс, так как бактерии денитрификации являются анаэробами.

Кроме перечисленных выше бактерий, в почве встречаются еще чрезвычайно интересные и полезные бактерии, обладающие способностью связывать свободный азот воздуха и делать его доступным для питания зеленых растений. Одна из этих бактерий Azotobacter (рис.1, II) является аэробной, а другая, Clostridium pasteurianum, - анаэробной. Успешное развитие азотфиксирующих бактерий связано с развитием почвенных водорослей. Последние образуют углеводы и другие без азотистые вещества, необходимые для развития азотфиксирующих бактерий.

При изучении физиологии растений разберем вопрос о полезной бактерии, улавливающей свободный азот воздуха (Bacterium radicicola), встречающейся в почве и проникающей в корни бобовых растений, на которых развиваются клубеньки.

Гниение I Гние́ние

процесс разрушения органических азотсодержащих соединений, главным образом белковых веществ, под действием микробных ферментов; составляет один из важных этапов в круговороте веществ в природе. В результате Г. из сложных органических соединений образуются вещества - Аммиак , углекислота, сероводород, фосфорная, азотная, азотистая и серная кислоты, которые в живой природе служат исходными веществами для нового синтеза (неогенеза) сложных органических соединений. При гниении мяса и образуются ( , нейрин, и др.), обладающие токсическими свойствами. В организме человека процесс гниения происходит в основном в толстой кишке, где существуют оптимальные условия для жизнедеятельности гнилостных бактерий. Токсические соединения, образовавшиеся при гнилостном распаде белка в кишечнике, с кровью попадают в Печень , где происходит их . Интенсивность процессов гниения в кишечнике человека невелика, однако при ряде патологических состояний, сопровождающихся выделением в просвет кишечника крови, различных экссудатов или при кишечной непроходимости она возрастает, что может привести к эндогенной интоксикации. Опасно развитие гнилостной инфекции в ранах.

Библиогр.: Березов Т.Т. и Коровкин Б.Ф. Биологическая химия, с. 455, М., 1982; Ленинджер А. , пер. с англ., М., 1976.

II Гние́ние (putrefactio)

процесс расщепления органических азотсодержащих, главным образом белковых, веществ в результате жизнедеятельности микроорганизмов.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Гниение" в других словарях:

Упадок, (ра)спад, разложение, порча, загнивание, тлен(ие); сопревание, распад, перегнивание, прение, истлевание, сгнивание, истление, сепсис, загнаиавание, тление. Ant. расцвет, прогресс, развитие Словарь русских синонимов. гниение загнивание,… … Словарь синонимов

ГНИЕНИЕ - ГНИЕНИЕ, распад белковых и других азотистых веществ под влиянием гнилостных бактерий (см. ниже), сопровождающийся образованием зловонных продуктов. Развитию процессов Г. способствуют: достаточная степень влажности, надлежащее осмотическое… … Большая медицинская энциклопедия

Разложение азотсодержащих органических соединений (преимущественно белков) микроорганизмами. Осуществляется аэробными и анаэробными бактериями, некоторыми микроскопическими грибами. При участии протеолитических ферментов микроорганизмы расщепляют … Словарь микробиологии

ГНИЕНИЕ - биологический процесс преобразования мертвого органического материала микроорганизмами под воздействием кислорода и с малым количеством воды (аэробное разложение) или без кислорода и в присутствии большого количества воды (анаэробное разложение) … Экологический словарь

См. Порок естественный Словарь бизнес терминов. Академик.ру. 2001 … Словарь бизнес-терминов

ГНИЕНИЕ, процесс расщепления сложных азотсодержащих органических соединений (преимущественно белков) под действием гнилостных микроорганизмов. Играет важную роль в круговороте веществ в природе. Для предохранения от гниения пищевых продуктов… … Современная энциклопедия

Процесс расщепления сложных азотсодержащих органических соединений (преимущественно белков) под действием гнилостных микроорганизмов. Играет важную роль в круговороте веществ в природе. Для предохранения пищевых продуктов от процессов гниения… … Большой Энциклопедический словарь

- (гнилостное разложение), разложение органических веществ, особенно, белков, в результате воздействия ГРИБОВ, БАКТЕРИЙ или ОКИСЛЕНИЯ. В процессе гниения возникает неприятный запах. При гниении мяса, например, вырабатывается СЕРОВОДОРОД, АМИНЫ и… … Научно-технический энциклопедический словарь

ГНИЕНИЕ, гниения, мн. нет, ср. (книжн.). 1. Процесс разрушения, разложения омертвелого и неживого органического вещества. 2. перен. Духовное разложение, упадок. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

ГНИТЬ, гнию, гниёшь; гнил, гнила, гнило; несов. Разрушаться, подвергаясь органическому разложению. Сено гниёт. Продукты гниют. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

Разложение азотсодерлоших органич. соединений (преим. белков) микроорганизмами; играет важную роль в круговороте веществ в природе. В Г. участвуют аэробные, факультативно анаэробные (Bacillus cereus, В. subtilis, Proteus vulgaris и др.) и… … Биологический энциклопедический словарь

) приводит к выделению сероводорода , тиолов , диметилсульфоксида

«Гниение» в переносном смысле - процесс изменения чего-либо или кого-либо в худшую сторону.

Аммонифицирующие микроорганизмы

Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Наиболее глубокий распад белка с образованием безазотистых и азотистых соединений (индол, скатол, аммиак, сероводород) идет при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus (например Bacillus subtilis , Bacillus mycoides ), Clostridium (Clostridium perfringens , Clostridium tetani , Clostridium histolyticum ), и семейства Enterobacteriaceae (например Proteus , Escherichia ).

Также некоторые аминокислоты трансаминируются путём перемещения аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту (в результате этого процесса также происходит дезаминирование аминокислот, кроме этого синтезируются те аминокислоты, которые бактерии не могут синтезировать путём аминирования ионами аммония).

Образовавшиеся в результате дезаминирования и декарбоксилирования продукты могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде АТФ , так и участвовать в реакциях промежуточного обмена.

Образование скатола и индола

Анаэробное разложение белков представителями рода Clostridium

Характерной особенностью так называемых протеолитических клостридиев (то есть разрушающих белки - например Clostridium hystoliticum ) является способность сбраживать аминокислоты (таким образом используя их для получения энергии и как источник углерода) и продуцировать протеолитические ферменты. Представители рода Clostridium способны сбраживать глутаминовую кислоту , глутамин , гистидин , лизин , аргинин , фенилаланин , серин , треонин , аланин и цистеин . Некоторые аминокислоты могут сбраживаться одиночно (например лизин, в результате сбраживания которого происходит образование аммиака, масляной и уксусной кислот), а некоторые лишь парами (при котором происходит сопряжённая окислительно-восстановительная реакция , в которой одна аминокислота выступает в роли донора электронов , а вторая- акцептора). Донорами электронов в реакциях парного сбраживания могут выступать аспарагин , аланин, валин , серин, гистидин, в роли акцептора - глицин , пролин , орнитин , аргинин.

Хорошо изучено сопряжённое окисление-восстановление пары аланина и глицина. Суммарно реакция выглядит так:

• CH 3 -CNH 2 -COOH (аланин) + 2H 2 O → CH 3 COOH + NH 3 + CO 2 + 4H
• 2H 2 N-CH 2 -COOH (глицин) + 4H → 2CH 3 COOH + 2NH 3

В результате парного сбраживания аланина и глицина бактерия получает 1 молекулу АТФ на каждую молекулу аланина.

Анаэробная и гнилостная инфекция

Анаэробная инфекция - тяжелая токсическая раневая инфекция, вызванная анаэробной гнилостной микрофлорой, с преимущественным поражением соединительной и мышечной ткани.

В хирургии принято выделять:

• Анаэробная клостридиальная (классическая) инфекция (гангрена газовая)
• Анаэробная неклостридиальная инфекция
• Гнилостная инфекция

Гнилостная инфекция - инициируется представителями анаэробной неклостридиальной микрофлоры в сочетании с аэробными микроорганизмами (чаще стафилококками или граммотрицательными палочками Pseudomonas aeruginosa , Escherichia coli , Proteus vulgaris , Enterobacter aerogenes , Klebsiella )

Судебная медицина

Напишите отзыв о статье "Гниение"

Примечания

Ссылки

• Белов А. И., Менделеев Д. И. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
• Собичевский В. Т. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.

Отрывок, характеризующий Гниение

– Вероятно, пойдут вперед, – видимо, не желая при посторонних говорить более, отвечал Болконский.
Берг воспользовался случаем спросить с особенною учтивостию, будут ли выдавать теперь, как слышно было, удвоенное фуражное армейским ротным командирам? На это князь Андрей с улыбкой отвечал, что он не может судить о столь важных государственных распоряжениях, и Берг радостно рассмеялся.
– Об вашем деле, – обратился князь Андрей опять к Борису, – мы поговорим после, и он оглянулся на Ростова. – Вы приходите ко мне после смотра, мы всё сделаем, что можно будет.
И, оглянув комнату, он обратился к Ростову, которого положение детского непреодолимого конфуза, переходящего в озлобление, он и не удостоивал заметить, и сказал:
– Вы, кажется, про Шенграбенское дело рассказывали? Вы были там?
– Я был там, – с озлоблением сказал Ростов, как будто бы этим желая оскорбить адъютанта.
Болконский заметил состояние гусара, и оно ему показалось забавно. Он слегка презрительно улыбнулся.
– Да! много теперь рассказов про это дело!
– Да, рассказов, – громко заговорил Ростов, вдруг сделавшимися бешеными глазами глядя то на Бориса, то на Болконского, – да, рассказов много, но наши рассказы – рассказы тех, которые были в самом огне неприятеля, наши рассказы имеют вес, а не рассказы тех штабных молодчиков, которые получают награды, ничего не делая.
– К которым, вы предполагаете, что я принадлежу? – спокойно и особенно приятно улыбаясь, проговорил князь Андрей.
Странное чувство озлобления и вместе с тем уважения к спокойствию этой фигуры соединялось в это время в душе Ростова.
– Я говорю не про вас, – сказал он, – я вас не знаю и, признаюсь, не желаю знать. Я говорю вообще про штабных.
– А я вам вот что скажу, – с спокойною властию в голосе перебил его князь Андрей. – Вы хотите оскорбить меня, и я готов согласиться с вами, что это очень легко сделать, ежели вы не будете иметь достаточного уважения к самому себе; но согласитесь, что и время и место весьма дурно для этого выбраны. На днях всем нам придется быть на большой, более серьезной дуэли, а кроме того, Друбецкой, который говорит, что он ваш старый приятель, нисколько не виноват в том, что моя физиономия имела несчастие вам не понравиться. Впрочем, – сказал он, вставая, – вы знаете мою фамилию и знаете, где найти меня; но не забудьте, – прибавил он, – что я не считаю нисколько ни себя, ни вас оскорбленным, и мой совет, как человека старше вас, оставить это дело без последствий. Так в пятницу, после смотра, я жду вас, Друбецкой; до свидания, – заключил князь Андрей и вышел, поклонившись обоим.
Ростов вспомнил то, что ему надо было ответить, только тогда, когда он уже вышел. И еще более был он сердит за то, что забыл сказать это. Ростов сейчас же велел подать свою лошадь и, сухо простившись с Борисом, поехал к себе. Ехать ли ему завтра в главную квартиру и вызвать этого ломающегося адъютанта или, в самом деле, оставить это дело так? был вопрос, который мучил его всю дорогу. То он с злобой думал о том, с каким бы удовольствием он увидал испуг этого маленького, слабого и гордого человечка под его пистолетом, то он с удивлением чувствовал, что из всех людей, которых он знал, никого бы он столько не желал иметь своим другом, как этого ненавидимого им адъютантика.

На другой день свидания Бориса с Ростовым был смотр австрийских и русских войск, как свежих, пришедших из России, так и тех, которые вернулись из похода с Кутузовым. Оба императора, русский с наследником цесаревичем и австрийский с эрцгерцогом, делали этот смотр союзной 80 титысячной армии.
С раннего утра начали двигаться щегольски вычищенные и убранные войска, выстраиваясь на поле перед крепостью. То двигались тысячи ног и штыков с развевавшимися знаменами и по команде офицеров останавливались, заворачивались и строились в интервалах, обходя другие такие же массы пехоты в других мундирах; то мерным топотом и бряцанием звучала нарядная кавалерия в синих, красных, зеленых шитых мундирах с расшитыми музыкантами впереди, на вороных, рыжих, серых лошадях; то, растягиваясь с своим медным звуком подрагивающих на лафетах, вычищенных, блестящих пушек и с своим запахом пальников, ползла между пехотой и кавалерией артиллерия и расставлялась на назначенных местах. Не только генералы в полной парадной форме, с перетянутыми донельзя толстыми и тонкими талиями и красневшими, подпертыми воротниками, шеями, в шарфах и всех орденах; не только припомаженные, расфранченные офицеры, но каждый солдат, – с свежим, вымытым и выбритым лицом и до последней возможности блеска вычищенной аммуницией, каждая лошадь, выхоленная так, что, как атлас, светилась на ней шерсть и волосок к волоску лежала примоченная гривка, – все чувствовали, что совершается что то нешуточное, значительное и торжественное. Каждый генерал и солдат чувствовали свое ничтожество, сознавая себя песчинкой в этом море людей, и вместе чувствовали свое могущество, сознавая себя частью этого огромного целого.
С раннего утра начались напряженные хлопоты и усилия, и в 10 часов всё пришло в требуемый порядок. На огромном поле стали ряды. Армия вся была вытянута в три линии. Спереди кавалерия, сзади артиллерия, еще сзади пехота.
Между каждым рядом войск была как бы улица. Резко отделялись одна от другой три части этой армии: боевая Кутузовская (в которой на правом фланге в передней линии стояли павлоградцы), пришедшие из России армейские и гвардейские полки и австрийское войско. Но все стояли под одну линию, под одним начальством и в одинаковом порядке.
Как ветер по листьям пронесся взволнованный шопот: «едут! едут!» Послышались испуганные голоса, и по всем войскам пробежала волна суеты последних приготовлений.
Впереди от Ольмюца показалась подвигавшаяся группа. И в это же время, хотя день был безветренный, легкая струя ветра пробежала по армии и чуть заколебала флюгера пик и распущенные знамена, затрепавшиеся о свои древки. Казалось, сама армия этим легким движением выражала свою радость при приближении государей. Послышался один голос: «Смирно!» Потом, как петухи на заре, повторились голоса в разных концах. И всё затихло.
В мертвой тишине слышался топот только лошадей. То была свита императоров. Государи подъехали к флангу и раздались звуки трубачей первого кавалерийского полка, игравшие генерал марш. Казалось, не трубачи это играли, а сама армия, радуясь приближению государя, естественно издавала эти звуки. Из за этих звуков отчетливо послышался один молодой, ласковый голос императора Александра. Он сказал приветствие, и первый полк гаркнул: Урра! так оглушительно, продолжительно, радостно, что сами люди ужаснулись численности и силе той громады, которую они составляли.
Ростов, стоя в первых рядах Кутузовской армии, к которой к первой подъехал государь, испытывал то же чувство, какое испытывал каждый человек этой армии, – чувство самозабвения, гордого сознания могущества и страстного влечения к тому, кто был причиной этого торжества.
Он чувствовал, что от одного слова этого человека зависело то, чтобы вся громада эта (и он, связанный с ней, – ничтожная песчинка) пошла бы в огонь и в воду, на преступление, на смерть или на величайшее геройство, и потому то он не мог не трепетать и не замирать при виде этого приближающегося слова.
– Урра! Урра! Урра! – гремело со всех сторон, и один полк за другим принимал государя звуками генерал марша; потом Урра!… генерал марш и опять Урра! и Урра!! которые, всё усиливаясь и прибывая, сливались в оглушительный гул.
Пока не подъезжал еще государь, каждый полк в своей безмолвности и неподвижности казался безжизненным телом; только сравнивался с ним государь, полк оживлялся и гремел, присоединяясь к реву всей той линии, которую уже проехал государь. При страшном, оглушительном звуке этих голосов, посреди масс войска, неподвижных, как бы окаменевших в своих четвероугольниках, небрежно, но симметрично и, главное, свободно двигались сотни всадников свиты и впереди их два человека – императоры. На них то безраздельно было сосредоточено сдержанно страстное внимание всей этой массы людей.
Красивый, молодой император Александр, в конно гвардейском мундире, в треугольной шляпе, надетой с поля, своим приятным лицом и звучным, негромким голосом привлекал всю силу внимания.
Ростов стоял недалеко от трубачей и издалека своими зоркими глазами узнал государя и следил за его приближением. Когда государь приблизился на расстояние 20 ти шагов и Николай ясно, до всех подробностей, рассмотрел прекрасное, молодое и счастливое лицо императора, он испытал чувство нежности и восторга, подобного которому он еще не испытывал. Всё – всякая черта, всякое движение – казалось ему прелестно в государе.
Остановившись против Павлоградского полка, государь сказал что то по французски австрийскому императору и улыбнулся.
Увидав эту улыбку, Ростов сам невольно начал улыбаться и почувствовал еще сильнейший прилив любви к своему государю. Ему хотелось выказать чем нибудь свою любовь к государю. Он знал, что это невозможно, и ему хотелось плакать.
Государь вызвал полкового командира и сказал ему несколько слов.
«Боже мой! что бы со мной было, ежели бы ко мне обратился государь! – думал Ростов: – я бы умер от счастия».
Государь обратился и к офицерам:
– Всех, господа (каждое слово слышалось Ростову, как звук с неба), благодарю от всей души.
Как бы счастлив был Ростов, ежели бы мог теперь умереть за своего царя!
– Вы заслужили георгиевские знамена и будете их достойны.
«Только умереть, умереть за него!» думал Ростов.
Государь еще сказал что то, чего не расслышал Ростов, и солдаты, надсаживая свои груди, закричали: Урра! Ростов закричал тоже, пригнувшись к седлу, что было его сил, желая повредить себе этим криком, только чтобы выразить вполне свой восторг к государю.
Государь постоял несколько секунд против гусар, как будто он был в нерешимости.
«Как мог быть в нерешимости государь?» подумал Ростов, а потом даже и эта нерешительность показалась Ростову величественной и обворожительной, как и всё, что делал государь.
Нерешительность государя продолжалась одно мгновение. Нога государя, с узким, острым носком сапога, как носили в то время, дотронулась до паха энглизированной гнедой кобылы, на которой он ехал; рука государя в белой перчатке подобрала поводья, он тронулся, сопутствуемый беспорядочно заколыхавшимся морем адъютантов. Дальше и дальше отъезжал он, останавливаясь у других полков, и, наконец, только белый плюмаж его виднелся Ростову из за свиты, окружавшей императоров.