Фотосинтез представляет собой биосинтез, состоящий в превращении световой энергии в органические соединения. Свет в виде фотонов захватывается цветным пигментом, связанным с неорганическим или органическим донором электронов, и позволяет использовать минеральный материал для синтеза (производства) органических соединений.

Иными словами, что такое фотосинтез – это процесс синтеза органического вещества (сахара) из солнечного света. Эта реакция происходит на уровне хлоропластов, которые являются специализированными клеточными органеллами, и позволяют потреблять углекислый газ и воду для получения диоксигена и органических молекул, таких как глюкоза.

Он происходит в две фазы:

Световая фаза (фотофосфорилирование) – представляет собой набор светозависимых фотохимических (т. е. светозахватывающих) реакций, в которых электроны транспортируются через обе фотосистемы (PSI и PSII) для получения АТФ (богатая энергией молекула) и NADPHH (восстанавливающий потенциал).

Таким образом, светлая фаза фотосинтеза позволяет непосредственно превращать световую энергию в химическую энергию. Именно через этот процесс наша планета теперь имеет атмосферу, богатую кислородом. В результате высшие растения сумели доминировать на поверхности Земли, обеспечивая пищу многим другим организмам, которые питаются или находят убежище через неё. Первоначальная атмосфера содержала такие газы, как аммоний, азот и углекислый газ, но очень мало кислорода. Растения нашли способ превратить этот CO настолько обильно в пищу, используя солнечный свет.

Темновая фаза – соответствует полностью ферментативному и не зависящему от света циклу Кальвина, в котором аденозинтрифосфат (АТФ) и НАДФН+Н+ (никотин амид адениндинуклеотид фосфат) используются для конверсии углекислого газа и воды в углеводы. Эта вторая фаза позволяет усвоить углекислый газ.

То есть в этой фазе фотосинтеза, примерно через пятнадцать секунд после поглощения CO происходит реакция синтеза и появляются первые продукты фотосинтеза - сахара: триосы, пентозы, гексозы, гептозы. Из определённых гексоз образуются сахароза и крахмал. Помимо углеводов, могут также развиваться липидами и белками путём связывания с молекулой азота.

Этот цикл существует в водорослях, умеренных растениях и всех деревьях; эти растения называются «растениями С3», наиболее важными промежуточными телами биохимического цикла, имеющими молекулу три атома углерода (С3).

В этой фазе хлорофилл после поглощения фотона имеет энергию 41 ккал на моль, некоторые из которых преобразуются в теплоту или флуоресценцию. Использование изотопных маркеров (18O) показало, что кислород, высвобождаемый во время этого процесса, происходит из разложенной воды, а не из поглощённого диоксида углерода.

Фотосинтез происходит главным образом в листьях растений и редко (когда-либо) в стеблях и т. д. Части типичного листа включают: верхний и нижний эпидермис ;

• мезофилл;
• сосудистый пучок (вены);
• устьица.

Если клетки верхнего и нижнего эпидермиса не являются хлоропластами, фотосинтез не происходит. Фактически они служат прежде всего в качестве защиты для остальной части листа.

Устьица - это дыры, существующие главным образом в нижнем эпидермисе, и позволяют проводить обмен воздуха (CO и O2). Сосудистые пучки (или вены) в листе составляют часть транспортной системы растения, при необходимости перемещая воду и питательные вещества вокруг растения. Клетки мезофилла имеют хлоропласты, вот это и есть место фотосинтеза.

Механизм фотосинтеза очень сложный . Однако эти процессы в биологии имеют особое значение. При энергичном воздействии света хлоропласты (части растительной клетки, содержащие хлорофилл), вступая в реакцию фотосинтеза, объединяют углекислый газ (СО) с пресной водой с образованием сахаров C6H12O6.

Они в процессе реакции превращаются в крахмал C6H12O5, для квадратного дециметра поверхности листа, в среднем 0,2 г крахмала в день. Вся операция сопровождается сильным высвобождением кислорода .

Фактически процесс фотосинтеза состоит в основном из фотолиза молекулы воды.

Формула этого процесса:

6 Н 2 О + 6 СО 2 + свет = 6 O 2 + С 6 Н 12 О 6

Вода + углекислый газ + свет = кислород + глюкоза

• Н 2 О = вода
• СО 2 = диоксид углерода
• O 2 = Кислород
• С 6 Н 12 О 6 = глюкоза

В переводе этот процесс означает: растению для вступления в реакцию нужны шесть молекул воды + шесть молекул углекислого газа и света. Это приводит к образованию шести молекул кислорода и глюкозы в химическом процессе. Глюкоза - это глюкоза , которую растение использует в качестве исходного материала для синтеза жиров и белков. Шесть молекул кислорода являются всего лишь «необходимым злом» для растения, которое он доставляет в окружающую среду через закрывающие клетки.

Как уже было сказано, углеводы являются наиболее важным прямым органическим продуктом фотосинтеза в большинстве зелёных растений. В растениях образуется мало свободной глюкозы; вместо этого глюкозные единицы связаны с образованием крахмала или соединены с фруктозой, другим сахаром, с образованием сахарозы.

При фотосинтезе синтезируются не только углеводы , как это когда-то считалось, но также:

• аминокислоты;
• белки;
• липиды (или жиры);
• пигменты и другие органические компоненты зелёных тканей.

Минералы поставляют элементы (например, азот, N; фосфор, Р; серы, S), необходимых для образования этих соединений.

Химические связи разрушаются между кислородом (O) и углеродом (С), водородом (Н), азотом и серы, а новые соединения образуются в продуктах, которые включают газообразный кислород (O 2) и органические соединения. Для разрушения связей между кислородом и другими элементами (например, в воде, нитрате и сульфате) требуется больше энергии, чем высвобождается, когда в продуктах образуются новые связи. Это различие в энергии связи объясняет большую часть световой энергии, хранящейся в виде химической энергии в органических продуктах, образующихся при фотосинтезе. Дополнительная энергия хранится при создании сложных молекул из простых.

Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза

Скорость фотосинтеза определяется в зависимости от скорости производства кислорода либо на единицу массы (или площади) зелёных растительных тканей, либо на единицу веса всего хлорофилла.

Количество света, подача углекислого газа, температура, водоснабжение и наличие полезных ископаемых являются наиболее важными факторами окружающей среды, которые влияют на скорость реакции фотосинтеза на наземных установках. Его скорость определяется также видами растений и его физиологическим состоянием, например, его здоровьем, зрелостью и цветением.

Фотосинтез происходит исключительно в хлоропластах (греческий хлор = зелёный, пластообразный) растения. Хлоропласты преимущественно обнаруживаются в палисадах, но также и в губчатой ​​ткани. На нижней стороне листа находятся блокирующие ячейки, которые координируют обмен газами. CO 2 течёт в межклеточные клетки снаружи.

Вода, необходимая для фотосинтеза , транспортирует растение изнутри через ксилему в клетки. Зелёный хлорофилл обеспечивает поглощение солнечного света. После того как углекислый газ и вода превращаются в кислород и глюкозу, закрывающие клетки открывают и выделяют кислород в окружающую среду. Глюкоза остаётся в клетке и превращается растением среди других в крахмал. Сила сравниваются с полисахаридом глюкозы и лишь слегка растворимой, так что даже в высоких потерях воды в прочности растительных остатков.

Важность фотосинтеза в биологии

Из света, полученного листом, отражается 20%, 10% передаются и 70% фактически поглощаются, из которых 20% рассеивается в тепле, 48% теряется при флуоресценции. Около 2% остаётся для фотосинтеза.

Благодаря этому процессу растения играют незаменимую роль на поверхности Земли; на самом деле зелёные растения с некоторыми группами бактерий являются единственными живыми существами, способными выработать органические вещества из минеральных элементов. По оценкам, каждый год 20 миллиардов тонн углерода фиксируются наземными растениями из углекислого газа в атмосфере и 15 миллиардов водорослями.

Зелёные растения являются основными первичными производителями, первое звено в пищевой цепи; не хлорофилловые растения и травоядные и плотоядные животные (включая людей) полностью зависят от реакции фотосинтеза.

Упрощённое определение фотосинтеза заключается в том, чтобы преобразовать световую энергию от солнца в химическую энергию. Этот фотонный биосинтез углевода производится из углекислого газа СО2 с помощью световой энергии.

То есть фотосинтез является результатом химической активности (синтеза) растений хлорофилла, которые продуцируют основные биохимические органические вещества из воды и минеральных солей благодаря способности хлоропластов захватывать часть энергии солнца.

А)
расщеплении биополимеров до мономеров Б)
расщеплении молекул глюкозы до пировиноградной кислоты

В) окислении
пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды

Г) запасании
энергии в молекулах АТФ

Д) синтезе
молекул белка из аминокислот

Е)
использовании кислорода воздуха

Установите правильную
последовательность процессов фотосинтеза.

А)
преобразование солнечной энергии в энергию атф

Б)
образование возбужденных электронов хлорофилла

В) фиксация
углекислого газа

Г)
образование крахмала

Д)
преобразование энергии атф в энергию
глюкозы

1. Углеводы при фотосинтезе синтезируются из:

1)02иН2О 3)С02иН20

2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03

2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:

1) дуб 3) дождевой червь

2) орел 4) почвенная бактерия

3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:

1) СН10 О5 3) СН12 Об

2) C5H220 4) С3Н603

4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:

1) углекислый газ и вода 3) НАДФ Н2

2) аминокислоты 4) глюкоза

5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:

1)гликогена 3) лактозы

2) целлюлозы 4) глюкозы

6. Органические вещества из неорганических могут создавать:

1) кишечная палочка 3) бледная поганка

2) курица 4) василёк

7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:

1)хлорофилла 3) АТФ

2)глюкозы 4) воды

8. К автотрофам не относятся:

1)хлорелла и спирогира

2)береза и сосна

3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли

9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:

1) растения 2)бактерии

3)животные 4)люди

10. Способностью к фотосинтезу обладают:

1)простейшие 2)вирусы

3)растения 4)грибы

11. К хемосинтетикам относятся:

1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори

3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли

12. Растение при дыхании поглощает:

1)углекислый газ и выделяет кислород

2)кислород и выделяет углекислый газ

3)энергию света и выделяет углекислый газ

4)энергию света и выделяет кислород

13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:

1)в течение всего процесса фотосинтеза

2)в темновой фазе

3)в световой фазе

4)при этом не происходит синтез углеводов

14. Световая фаза фотосинтеза происходит:

1)на внутренней мембране хлоропластов

2)на внешней мембране хлоропластов

3)в строме хлоропластов

4)в матриксе митохондрий

15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:

1)выделение кислорода

2)синтез АТФ

3)синтез углеводов из углекислого газа и воды

4)возбуждение хлорофилла фотоном света

16. По типу питания большинство растений относится к:

17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит

1)обмен веществ 2)аэробное дыхание

3)синтез глюкозы 4)синтез белков

18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит

1)вода 2)глюкоза

3)крахмал 4)минеральные соли

19. В хлоропластах происходит:

1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом

3)образование лизосом 4)фотосинтез

20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:

1)гликолиза; 2)фотосинтеза;

3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны

Установите правильную последовательность процессов, происходящих при митотическом делении клетки. 1) спирализация хромосом 2) образование ядерных

мембран дочерних клеток 3) расположение хромосом в плоскости экватора 4) расхождение сестринских хроматид к полюсам клетки

Установите последовательность развития симптомов заболевания легких у курильщика. 2 Установите последовательность этапов выработки

условного слюноотделительного рефлекса на свет.

А)

Зажигание лампочки

Б)

Выделение слюны в ответ на световой раздражитель

В)

Кормление с одновременным зажиганием лампочки

Г)

Образование временной связи

Д)

Выделение слюны в ответ на пищу

Установите правильную последовательность основных этапов фотосинтеза.

4
А)

восстановление углекислого газа до глюкозы

Б)

перенос электронов переносчиками и образование АТФ и НАДФ·

Задания уровня В Выберите три правильных ответа из шести предложенных. В1. Оптическая система глаза включает роговицу 4) зрачок хрусталик 5)

стекловидное тело сетчатку 6) жёлтое пятно В2. В полости среднего уха находятся косточки молоточек 4) стремечко подковка 5) уздечка наковальня 6) улитка В3. Чувство осязания даёт информацию о таких свойствах предмета, как размер 4)вкус цвет 5)запах форма 6) температура Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. В4. Установите соответствие между анализаторами и их струй" турами. СТРУКТУРЫ АНАЛИЗАТОРЫ А) стекловидное тело 1) зрительный Б) улитка 2) пространственный (вестибулярный) В) колбочки 3) слуховой Г) палочки Д) наковальня Е) полукружные каналы А Б В Г Д Е В5. Установите соответствие между частями глаза и структура ми, их составляющими. ЧАСТИ ГЛАЗА СТРУКТУРЫ А) веки 1) вспомогательный аппарат глаза Б) зрачок 2) глазное яблоко В) слёзные железы Г) стекловидное тело Д) роговица Е) ресницы А Б В Г Д Е В6.Установите соответствие между анализатором и долей ко ры больших полушарий, в которой осуществляется анализ данных ощущений. АНАЛИЗАТОРЫ ДОЛЯ КОРЫ А) вкусовой 1) височная Б) обонятельный 2) теменная В) зрительный 3) затылочная Г) мышечный Д) кожный (тактильный) А Б В Г Д Установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. В7. Установите последовательность этапов прохождения света, а затем нервного импульса в глазе и зрительном анализа торе. зрительный нерв Е) хрусталик Б) стекловидное тело Ж) зрительная зона коры В) роговица больших полушарий Г) палочки и колбочки Д) хрусталик В8. Установите последовательность прохождения звука и нервного импульса. А) барабанная перепонка Б) слуховой нерв В) молоточек Г) перепонка овального оконца Д) наковальня Е) наружный слуховой проход Ж) ушная раковина З) улитка И) височная доля КБП К) стремечко

Тренировочное задание №2. Установите последовательность этапов фотосинтеза: А) Синтез глюкозы; Б) Синтез АТФ; В) Открытие каналов АТФ- синтетазы, встроенной в мембрану тилакоидов; Г) Рост разности потенциалов в гранах хлоропластов; Д) Образование молекулярного кислорода; Е) Возбуждение хлорофилла квантом света. ЕДГВБА.

Слайд 16 из презентации «Пластический обмен и фотосинтез» . Размер архива с презентацией 1644 КБ.

Биология 11 класс

краткое содержание других презентаций

«Заболевания выделительной системы» - Почечная колика. Мочекаменная болезнь. Простатит. Острые заболевания органов выделительной системы. Поликистоз почек. Пиелонефрит. Диабетическая нифропатия. Нефрогенная анемия. Гидронефроз. Цистит. Амилоидоз почек. Уретрит.

«Гормоны мозга» - Строение и функция гипофиза. Гармония деятельности эпифиза, гипофиза и гипоталамуса. Гигантизм и карликовость. Интересные факты про мелатонин. Гормоны мозга. Гипоталамус и гипофиз. Эпифиз. Функции эпифиза. «Солнечная» болезнь. Секреторная активность мелатонина. Влияние факторов среды на выработку мелатонина. Действие мелатонина. Знакомство с центральными органами эндокринной системы. Гормоны нейрогипофиза.

«ЕГЭ по биологии 2011» - Части работы. Транскрибируемая цепь ДНК. Питекантроп. Цветки. Комнатная муха. Микседема. Редупликация ДНК. Ротовой аппарат. Строение. Гибридологический метод. Животное. Действие. Цитоплазматическая мембрана. Плоская форма тела. Ночные бабочки. Орган брюхоногого моллюска. Количество нуклеотидов. Толстые стенки. Количество участников. Состав желудочного сока. Масса тела. Половые клетки человека. Коала.

«Вопросы ЕГЭ по биологии» - Особенности ЕГЭ 2012. Вид ткани. Проблемы, требующие решения. Вода и минеральные вещества поступают из корня к листьям. Капилляры малого круга. Карпеченко применил метод полиплоидизации. Наличие у болотных птиц длинных конечностей. Образование плаценты. Расщепление клетчатки. Группа крови и резус-фактор. Структура глаза. Обитающие в лесах травяные лягушки. Какова вероятность рождения ребёнка без веснушек.

«Биология «Мезозойская эра»» - Появление голосеменных. Одноклеточные простейшие. Мезозойский мир. Земноводные. Первые птицы. Конец мезозойской эры. Меловой период. Первые млекопитающие. Мезозойская эра. Пресмыкающиеся. Беспозвоночные животные. Расцвет позвоночных. Животный мир мезозоя.

«Влияние человека на мир» - За два последние десятилетия 20 в. площадь лесов планеты сократилась. Международная конвенция о биологическом разнообразии. Человек разумный. Виды, которые пока еще не исчезли. Влияние человека на растительный и животный мир. Развивая цивилизацию, человек сводит леса, распахивает степи. Мощная современная техника. Человек одомашнил примерно 25 (менее 0,1 %) видов животных и птиц. Что произойдет, если эти виды исчезнут.

1. синтез АТФ
2. действие света на хлорофилл
3. расходование АТФ на реакции синтеза глюкозы из СО 2 и Н 2 О
4. перенос электронов пластохинонами на наружную поверхность тилакоидов
5. фотолиз воды
6. накопление протонов Н + на внутренней поверхности тилакоидов
7. проскакивание протонов через канал АТФ-синтетазы
8. восстановление Мn ферментов фотолиза до степени окисления +7

Порядок стадий репродукции вирусов (в хронологическом порядке).

1. стадия адсорбции
2. стадия сборки (самоорганизации) вирусных частиц
3. стадия инъекции
4. репликация вирусных молекул нуклеиновой кислоты
5. стадия лизиса
6. синтез вирусоспецифических белков и ферментов

Последовательность химических элементов в соответствии с их концентрацией в клетке (по убыванию).

1. золото
2. углерод
3. калий
4. железо
5. серебро

Последовательность химических элементов в соответствии с их концентрацией в клетке (по возрастанию).

1. углерод
2. магний

Последовательность, отражающая строение цитолеммы клетки от внешнего слоя к внутреннему (в хронологическом порядке).

1. гидрофобная зона липидов
2. белковые молекулы
3. полисахариды гликокалликса
4. гидрофильная зона липидных молекул

Последовательность, отражающая строение митохондрии от внешнего слоя к внутреннему (в хронологическом порядке).

1. матрикс
2. наружная мембрана
3. грибовидные тельца
4. межмембранное пространство
5. внутренняя мембрана
6. складка внутренней мембраны

Последовательность процессов при пиноцитозе (в хронологическом порядке).

1. отщепление пиноцитозного пузырька от цитолеммы
2. поступление внешних молекул к рецепторам гликокалликса
3. транспортировка присоединенных извне молекул к участкам цитоплазмы
4. впячивание цитолеммы с присоединенными молекулами
5. сближение краев впячивания и их замыкание

Последовательность звеньев цепи потока энергии в клетке гетеротрофов (по возрастанию).

1. энергия Солнца
2. различные формы работы
3. гетеротрофы
4. автотрофы
5. органические вещества

12. Последовательность реакций световой фазы фотосинтеза (в хронологическом порядке).

1. отрыв электрона от молекулы хлорофилла и перенос его молекулой-переносчиком на внешнюю мембрану хлоропластов

2. освещение хлоропластов солнечным светом

3. возбуждение молекулы хлорофилла под действием фотона

4. возникновение разности потенциалов между двумя поверхностями мембраны хлоропластов за счет концентрации на них электронов и протонов

5. распад молекул воды на кислород и положительно заряженный протон

13. Последовательность этапов энергетического обмена.

1. окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды
2. синтез 36 молекул АТФ
3. поступление органических веществ в клетку
4. расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты
5. расщепление биополимеров до мономеров
6. синтез двух молекул АТФ

14. Последовательность явлений и процессов, происходящих в процессе синтеза белка (в хронологическом порядке).

1. присоединение двух молекул тРНК с аминокислотами к иРНК
2. присоединение аминокислоты к тРНК
3. синтез иРНК на матрице ДНК
4. перемещение иРНК из ядра к рибосоме
5. взаимодействие аминокислот, присоединенных к иРНК, образование пептидной связи
6. нанизывание рибосом на иРНК
7. доставка аминокислоты к рибосоме

15. Последовательность репликации ДНК (в хронологическом порядке).

1. связывание дестабилизирующих белков с нитями ДНК
2. удаление РНК-затравки
3. разрушение водородных связей между азотистыми основаниями
4. достраивание 3`-концов линейных молекул ДНК
5. формирование РНК-затравки
6. образование дочерних цепей ДНК

Последовательность этапов жизненного цикла клетки (в хронологическом порядке).

1. синтетический период (S)
2. митоз
3. пресинтетический период(G 1)
4. премитотический период(G 2)

17. Последовательность явлений и процессов, происходящих при подготовке к митозу и во время него (в хронологическом порядке).

1. деспирализация хромосом
2. присоединение хромосом к нитям веретена деления
3. удвоение клеточной ДНК
4. формирование интерфазных ядер дочерних клеток
5. спирализация хромосом
6. расхождение дочерних хроматид к полюсам клетки

Последовательность процессов в метафазе митоза (в хронологическом порядке).

1. завершение движения хромосом к веретену деления
2. завершение процесса обособления друг от друга сестринских хроматид
3. выстраивание хромосом в экваториальной плоскости веретена
4. прикрепление кинетохоров центриолей к нитям митотического аппарата
5. образование метафазной пластинки хромосом (т.н. материнская звезда)

— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»