Həyəcan konvergensiya prinsipi(və ya ümumi son yol prinsipi, Şerrinqton hunisi). Sinir impulslarının yaxınlaşması iki və ya daha çox müxtəlif həyəcanların eyni vaxtda bir neyrona yaxınlaşması deməkdir.
Bu hadisəni C.Şerrinqton kəşf etmişdir. O, göstərdi ki, diz oynağında əzanın refleks fleksiyası kimi eyni hərəkət müxtəlif refleksogen zonaları stimullaşdırmaqla oyandırıla bilər. Bununla əlaqədar olaraq, o, "ümumi son yol" və ya "huni prinsipi" anlayışını təqdim etdi, buna görə müxtəlif neyronlardan gələn impuls axınları eyni neyronda (bu vəziyyətdə onurğa beyninin alfa motor neyronlarında) birləşə bilər. . Xüsusilə, Ç.Şerrinqton ümumi reseptiv sahənin müxtəlif hissələrindən (onurğa beyni və uzunsov medullada) və ya hətta müxtəlif reseptiv sahələrdən (beynin yuxarı hissələrində) müxtəlif afferentlərin eyni aralıq və ya efferent neyronlarına yaxınlaşma tapdı. . İndi göstərilmişdir ki, həyəcanverici yaxınlaşma, eləcə də həyəcanverici divergensiya MSS-də çox yayılmış bir hadisədir.
Konvergensiyanın əsası (həmçinin şüalanma üçün) beynin müxtəlif hissələrinin müəyyən morfoloji və funksional strukturudur. Aydındır ki, konvergent yolların bəziləri anadangəlmə, digər hissəsi isə (əsasən beyin qabığında) ontogenez prosesində öyrənmə nəticəsində əldə edilir. Ontogenez zamanı beyin qabığının neyronları üçün yeni konvergent əlaqələrin formalaşması əsasən qabıqda dominant həyəcan ocaqlarının formalaşması ilə əlaqələndirilir, onlar digər neyronlardan həyəcanı "cəlb etməyə" qadirdirlər.
Avtonom sinir sisteminin mərkəzləri
Avtonom sinir sisteminin mərkəzləri onurğa, medulla oblongata, ara beyin, hipotalamus, beyincik, retikulyar formalaşma və beyin qabığında yerləşir. Onların qarşılıqlı əlaqəsi iyerarxiya prinsipinə əsaslanır. Bu iyerarxiyanın şərti olaraq fərqlənən "aşağı mərtəbələri", kifayət qədər muxtariyyətə malik olmaqla, fizioloji funksiyaların yerli tənzimlənməsini həyata keçirir. Tənzimləmənin hər bir yüksək səviyyəsi avtonom funksiyaların daha yüksək dərəcədə inteqrasiyasını təmin edir.
1. Mezensefalik - liflər okulomotor sinirin bir hissəsidir (parasimpatik)
2. Bulbar - üz, glossofaringeal və vagus sinirlərindəki liflər (parasimpatik)
3. Torakolomber - 8-ci boyundan 3-cü bel seqmentlərinə qədər (simpatik) tanrı buynuzlarının nüvələri.
4. Müqəddəs - sakral onurğa beyninin 2-4-cü seqmentlərində (parasimpatik)
Avtonom sinir sisteminin bölmələri
simpatik şöbə. ANS-in simpatik bölməsinin ilk neyronlarının gövdələri əsasən hipotalamusun, orta beyinin və uzunsov medullanın arxa nüvələrində və onurğa beyninin ön buynuzlarında yerləşir.
1-ci torakal və onun bel şöbəsinin 3-cü, 4-cü seqmenti ilə bitir.
Parasempatik şöbə. Avtonom sinir sisteminin parasimpatik bölməsinin mərkəzi neyronları əsasən ön hipotalamusda, orta beyində və uzunsov medullada, sakral onurğa beyninin 2-4-cü seqmentlərində yerləşir.
Stress reaksiyaları zamanı simpatik sinir sistemi aktivləşir. Simpatik liflər orqanların böyük əksəriyyətini innervasiya edərkən, ümumiləşdirilmiş təsir ilə xarakterizə olunur.
Məlumdur ki, bəzi orqanların parasimpatik stimullaşdırılması tormozlayıcı, digərləri isə həyəcanlandırıcı təsir göstərir. Əksər hallarda parasimpatik və simpatik sistemlərin hərəkəti əksinədir.
Simpatik sinaps
Simpatik sinapslar təkcə bütün digər sinir liflərində olduğu kimi simpatik sinirin çoxsaylı terminal budaqları nahiyəsində deyil, həm də membranlarda əmələ gəlir. varikoz damarları- innervasiya edilmiş toxumalar bölgəsində simpatik liflərin periferik hissələrinin çoxsaylı uzantıları. Varikoz damarları, həmçinin terminal sonlarından daha aşağı konsentrasiyalarda olsa da, bir vasitəçi ilə sinaptik vezikülləri ehtiva edir.
Simpatik sinapsların əsas vasitəçisi norepinefrindir və belə sinapslar adlanır. adrenergik. Adrenergik nörotransmitteri bağlayan reseptorlar adlanır adrenoreseptorlar. Adrenergik reseptorların iki növü var: alfa və beta, hər biri iki alt tipə bölünür - 1 və 2. Simpatik sinapsların kiçik bir hissəsi asetilkolin vasitəçisindən istifadə edir və belə sinapslar adlanır. xolinergik, və reseptorlar xolinergik reseptorlar. Simpatik sinir sisteminin xolinergik sinapsları tər vəzilərində olur. Adrenergik sinapslarda, norepinefrinlə yanaşı, katekolaminlərə aid olan adrenalin və dopamin də daha az miqdarda olur, ona görə də üç birləşmənin qarışığı şəklində olan vasitəçi maddə əvvəllər simpatin adlanırdı.
Postqanglionik sinir liflərinin effektora təsiri mediatorların postsinaptik membrana - işçi orqanın hüceyrə membranına təsir edən sinaptik yarığa buraxılması ilə təmin edilir. Postqanglionik parasimpatik liflər M-xolinergik reseptorlara bağlanan asetilkolin ifraz edir, yəni. muskari-
lakin reseptorlara bənzəyir (M - XP).
Parasempatik sinaps
Parasempatik postqanglionik və ya periferik sinapslar üç əsas hovuzda və ya fondda presinaptik terminalların aksoplazma və sinaptik veziküllərində yerləşən asetilkolindən vasitəçi kimi istifadə edirlər. Bu,
Hər şeydən əvvəl, sabit, zülalla güclü şəkildə əlaqəli, vasitəçi hovuzunu buraxmağa hazır deyil;
İkincisi, səfərbərlik, daha az möhkəm bağlanmış və buraxılış üçün uyğun, hovuz;
üçüncü Spontan və ya aktiv şəkildə ayrılmağa hazır olan hovuz. Presinaptik sonluqda hovuzlar aktiv hovuzu doldurmaq üçün daim hərəkət edir və bu proses sinaptik vezikülləri presinaptik membrana köçürməklə də həyata keçirilir, çünki aktiv hovuzun vasitəçisi birbaşa bitişik olan veziküllərdə yerləşir. membran. Vasitəçinin sərbəst buraxılması kvantlarda baş verir, tək kvantların kortəbii buraxılması presinaptik membranı depolarizasiya edən həyəcan impulsları alındıqdan sonra aktiv ilə əvəz olunur. Neyrotransmitter kvantlarının sərbəst buraxılması prosesi, eləcə də digər sinapslarda kalsiumdan asılıdır.
Çarlz Şerrinqton kitabını nəşr etdi: Sinir sisteminin inteqrativ hərəkəti, burada o, "Ümumi son yolun prinsipi" adlandırdığı effektor reaksiyasının təşkili prinsipini qeyd etdi. Ədəbiyyatda bəzən “Şerrinqtonun hunisi” terminindən istifadə olunur.
“Onun fikirlərinə görə, hissiyyat və digər daxil olan liflərin motor lifləri üzərində kəmiyyət üstünlük təşkil etməsi motor neyronları və onların innervasiya etdiyi əzələlər qrupu olan ümumi son yolda impulsların qaçılmaz toqquşmasını yaradır. Bu toqquşma sayəsində refleks reaksiyasının gedişatını tənzimləyən biri istisna olmaqla, bütün təsirlərin bloklanması əldə edilir. Ümumi yekun yolun prinsipi koordinasiya prinsiplərindən biri kimi təkcə onurğa beyninə deyil, mərkəzi sinir sisteminin hər hansı digər hissəsinə də aiddir.
Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., Psixoloqlar üçün mərkəzi sinir sisteminin fiziologiyası, Sankt-Peterburq, "Peter", 2007, s. 105.
Bu prinsipi izah etmək üçün tez-tez bir metafora istifadə olunur: tutaq ki, beş qatar bir dəmir yolu stansiyasına beş yol boyunca gəldi, lakin yalnız bir rels stansiyanı tərk edir və müvafiq olaraq vaxt vahidinə yalnız bir qatar stansiyanı tərk edir ...
Beləliklə, sinir sisteminin təşkili prinsiplərinin özü göstərir ki, yalnız bəzi xarici təsirlər, bədənə eyni vaxtda təsir göstərdikləri şəraitdə, çıxışdakı əzələlərə "giriş" əldə edəcəklər. Bəzi seçmə, stimulların seçilməsi, bəzilərinin rədd edilməsi sinir sisteminin fəaliyyətinin qanunudur. Özüm Çarlz Şerrinqton bir neçə mümkün təsirdən birinin seçilməsini təmin edən ən vacib amilin təsirin gücü olduğuna inanırdılar: güclü təsir, sanki, daha zəif olanları sıxışdırır, sıxışdırır ...
MSS-də koordinasiya prinsipləri
Koordinasiya - bu, mərkəzi sinir sisteminin (MSS) fəaliyyəti üçün xarakterik olan sinir proseslərinin koordinasiyası və konyuqasiyasıdır.
1. Qarşılıqlı (birləşmiş, bir-birini istisna edən) innervasiya prinsipi.
2. Ümumi yekun yol prinsipi (konvergensiya prinsipi, “Ç.Şerrinqtonun hunisi”).
3. Dominant prinsip.
4. Zaman prinsipi O ci əlaqə.
5. Özünütənzimləmə prinsipi (birbaşa və əks əlaqə).
6. İyerarxiya (tabelik) prinsipi.
1. Qarşılıqlı (birləşmiş, bir-birini istisna edən) innervasiya prinsipi
Antaqonist əzələlərin qarşılıqlı innervasiyası prinsipi ilk dəfə 1896-cı ildə görkəmli rus fizioloqu N.E. Vvedenski, I.M.-nin tələbəsi. Seçenov.
Fleksorun büzülməsi eyni tərəfdə və əks tərəfdə ekstensorun tonunun azalmasına səbəb olur.
yan - əksinə: ekstensorun tonunun artmasına səbəb ola bilər.
Gəzinti refleksi qarşılıqlı prinsipə əsaslanır. Beləliklə, gəzinti, qarşılıqlı innervasiya, ayaqların tsiklik motor fəaliyyəti prinsipinə əsaslanan şərti bir refleksdir.
Fleksorun həyəcanlanması ekstensorun birləşmiş inhibisyonuna və rahatlamasına səbəb olur: çarpaz uzanma refleksi meydana gəlir.
2. Ümumi yekun yol prinsipi (konvergensiya prinsipi)
Bu prinsip görkəmli ingilis fizioloqu Ser C.S. tərəfindən kəşf edilmiş və tədqiq edilmişdir. Sherrington (Charles Scott Sherrington) 1896-cı ildə.
O, müəyyən etdi ki, sinir mərkəzlərində afferent (gətirən) hüceyrələrin sayı əzələlərə həyəcan keçirən efferent (həyata keçirən) neyronların sayından qat-qat çoxdur. Belə çıxır ki, neyronlar arasında "ortaq son yol üçün" mübarizə gedir, yəni. həyəcanlarını təsir neyronlarına köçürmək üçün. Bu prinsip həm də "Şerrinqton hunisi"nin məcazi adını almışdır.
Dominant (latınca "hakimiyyət etmək") digər reflekslərin qövslərini tabe edən müvəqqəti dominant refleksdir. Dominant, digər həyəcanlanmış ocaqları tabe edən sabit bir həyəcan fokusu şəklində mövcuddur.
Dominant humoral ola bilər və ya kimyəvi və ya elektrik təsirlərinin köməyi ilə beynin bir hissəsinin depolarizasiyasına səbəb olaraq süni şəkildə induksiya edilə bilər.
Dominant nümunələr:
Qurbağanın özünü çəngəldən qurtarmaq cəhdləri.
Dominant fokusun xüsusiyyətləri (mərkəz):
- artan həyəcanlılıq,
- artan müqavimət (əyləc təsirlərinə qarşı müqavimət),
- digər həyəcanlanmış ocaqlara inhibitor təsir;
- qonşu ərazilərdən gələn həyəcanları toplamaq imkanı;
- bu həyəcanlı fokusun mövcudluğu müddəti,
- ətalət, yəni. ilkin həyəcanın dayandırılmasından sonra həyəcanlanmış vəziyyətin uzun müddət saxlanması və inhibitor təsirə qarşı müqavimət.
Dominant 1924-cü ildə A.A. Ukhtomsky, böyük yerli fizioloq, başqa bir böyük fizioloqun tələbəsi - N.E. Vvedenski.
Bu fenomenin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, həyəcanlı bir dominant fokus varsa, o zaman hər hansı digər həyəcan bu xüsusi dominant fokusun reaksiyasını gücləndirəcəkdir. Və refleks reaksiyası stimula deyil, dominant fokusla (dominant sinir mərkəzi) tam uyğun olacaq. Dominantın klassik şərtli və şərtsiz reflekslərin axını pozduğunu söyləyə bilərik. Bundan əlavə, dominant fokus bütün digər mərkəzləri maneə törədir və onların həyəcanını boğur. Beləliklə, dominant, sanki, müxtəlif mənbələrdən gələn həyəcanı süzür. bütün kənar lazımsız impulsları maneə törədir.
1960-cı illərdə V.S. Rusinov beyin qabığının 6-cı qatının zəif elektrik stimullaşdırılması ilə süni dominant əldə etmişdir.
Bəzən dominantlığın əsasını labilliyin azalması (sinir proseslərinin hərəkətliliyi) təşkil edir.
Dominant formalar
1. Həssas (toxunma).
2. Motor.
Mexanizmə görə:
1. Refleks.
2. Humoral (ac, cinsi).
Məkan səviyyəsi:
1. Onurğa (onurğa beyni).
2. Bulbar (medulla oblongata).
3. Mezensefalik (ara beyin).
4. Diensefalik (ara beyin).
5. Kortikal (kortikal).
4. Müvəqqəti əlaqə prinsipi
Müvəqqəti əlaqənin ən yüksək forması şərti refleksdir.
5. Özünütənzimləmə prinsipi (birbaşa və əks əlaqə)
Birbaşa və əks əlaqə idarəetmə obyektinin idarə olunan obyektə təsir üsullarıdır. Müvafiq olaraq, təsir birbaşa və əks ola bilər.
Rəylər, öz növbəsində, müsbət (gücləndirici) və mənfi (zəifləyən) bölünür.
6. İyerarxiya prinsipi (tabeçilik)
İyerarxiya prinsipi çox sadədir - əsas strukturlar yuxarıda duranlara tabedir. Bu o deməkdir ki, üst-üstə düşən strukturlar həm tənzimləyə, həm də altdakı strukturları yavaşlatmağa qadirdir.
Funksional iyerarxiya da mövcuddur. Beləliklə, müdafiə refleksi şərtsiz reflekslər iyerarxiyasında ən yüksək yeri tutur, daha sonra qida refleksi, daha sonra cinsi refleks. Ancaq daha çox hallarda liderlik, yemək davranışını və hətta özünü qoruma instinktini arxa plana keçirərək, cinsi refleks tərəfindən tutula bilər.
Həyəcanların şüalanma prinsipi.
Müxtəlif mərkəzlərin neyronları interkalyar neyronlarla bir-birinə bağlıdır, buna görə də reseptorların güclü və uzun müddətli stimullaşdırılması ilə gələn impulslar təkcə bu refleks mərkəzinin neyronlarının deyil, həm də digər neyronların həyəcanlanmasına səbəb ola bilər. Məsələn, onurğa qurbağasında arxa ayaqlardan biri qıcıqlanırsa, onu cımbızla bir az sıxırsa, o zaman büzülür (müdafiə refleksi), qıcıqlanma artarsa, həm arxa ayaqları, həm də ön ayaqları daralır. Həyəcanlanmanın şüalanması
Şəkil 2.9. Şüalanma prosesinin sxemi.
güclü və bioloji cəhətdən əhəmiyyətli stimulları, daha çox sayda motor neyronunun reaksiyasına daxil edilməsini təmin edir. Həyəcanlanmanın şüalanmasının əsasını yuxarıda təsvir olunan divergensiya hadisəsi təşkil edir (şək. 3.11).
Müxtəlif afferent liflər vasitəsilə MSS-ə gələn impulslar eyni interkalyar və ya efferent neyronlara yaxınlaşa (birləşə) bilər. (Şəkil 3.12.). Şerrinqton bu fenomeni "ümumi son yolun prinsipi" adlandırdı. Eyni motor neyronu müxtəlif reseptorlardan (vizual, eşitmə, toxunma) gələn impulslarla həyəcanlana bilər, yəni. bir çox refleks reaksiyalarında iştirak edir (müxtəlif refleks qövslərə daxil edilir). Beləliklə, məsələn, tənəffüs əzələlərini innervasiya edən motor neyronları, ilham verməklə yanaşı, asqırma, öskürək və s. kimi refleks reaksiyalarında iştirak edirlər. Motor neyronlarda, bir qayda olaraq, beyin qabığından və bir çox subkortikal mərkəzlərdən gələn impulslar birləşir ( interkalyar neyronlar vasitəsilə və ya birbaşa sinir əlaqələri hesabına).
|
Fizioloji norma şəraitində bədənin bütün orqanlarının və sistemlərinin işi əlaqələndirilir: bədən bütövlükdə xarici və daxili mühitin təsirlərinə reaksiya verir. İnteqral iş aktlarının həyata keçirilməsini təmin edən fərdi reflekslərin əlaqələndirilmiş təzahürü koordinasiya adlanır..
Koordinasiya hadisələri motor aparatının fəaliyyətində mühüm rol oynayır. Gəzinti və ya qaçış kimi motor hərəkətlərinin koordinasiyası sinir mərkəzlərinin bir-birinə bağlı işi ilə təmin edilir.
Sinir mərkəzlərinin koordinasiyalı işi sayəsində bədən mövcudluq şərtlərinə mükəmməl uyğunlaşır. Bu, təkcə motor aparatının fəaliyyəti ilə deyil, həm də orqanizmin vegetativ funksiyalarının dəyişməsi (tənəffüs, qan dövranı, həzm, maddələr mübadiləsi və s. proseslər) nəticəsində baş verir.
Bir sıra ümumi nümunələr müəyyən edilmişdir - koordinasiya prinsipləri: 1) yaxınlaşma prinsipi; 2) həyəcanlanmanın şüalanma prinsipi; 3) qarşılıqlılıq prinsipi; 4) həyəcanlanma ilə inhibə və inhibə ilə həyəcanın ardıcıl dəyişməsi prinsipi; 5) “geri çəkilmə” fenomeni; 6) zəncirvari və ritmik reflekslər; 7) ümumi yekun yolun prinsipi; 8) əks əlaqə prinsipi; 9) hökmranlıq prinsipi.
Onlardan bəzilərini təhlil edək.
Konvergensiya prinsipi. Bu prinsip ingilis fizioloqu Şerrinqton tərəfindən qoyulmuşdur. Müxtəlif afferent liflər vasitəsilə mərkəzi sinir sisteminə gələn impulslar eyni interkalyar və efferent neyronlara yaxınlaşa (birləşə) bilər. Sinir impulslarının yaxınlaşması onunla izah olunur ki, efferent neyronlardan bir neçə dəfə çox afferent neyronlar var, buna görə də afferent neyronlar efferent və interkalyar neyronların gövdələrində və dendritlərində çoxsaylı sinapslar əmələ gətirir.
Şüalanma prinsipi. Reseptorların güclü və uzunmüddətli qıcıqlanması ilə mərkəzi sinir sisteminə daxil olan impulslar təkcə bu refleks mərkəzinin deyil, həm də digər sinir mərkəzlərinin həyəcanlanmasına səbəb olur. Mərkəzi sinir sistemində həyəcanın bu şəkildə yayılması şüalanma adlanır. Şüalanma prosesi mərkəzi sinir sistemində aksonların çoxsaylı budaqlarının və xüsusən də müxtəlif sinir mərkəzlərini bir-biri ilə birləşdirən sinir hüceyrələrinin dendritlərinin və interkalyar neyronların zəncirlərinin olması ilə əlaqələndirilir.
Qarşılıqlılıq prinsipi sinir mərkəzlərinin işində (konjugasiya). Bu hadisəni İ. M. Seçenov, N. E. Vvedenski, Şerrinqton öyrənmişlər. Onun mahiyyəti ondan ibarətdir ki, bəzi sinir mərkəzləri həyəcanlandıqda, digərlərinin fəaliyyətini maneə törədə bilər. Qarşılıqlılıq prinsipi antaqonist əzələlərin sinir mərkəzlərinə - əzaların əyilmə və ekstensorlarına münasibətdə göstərildi. Beyni çıxarılan və dorsal (onurğa heyvanı) qorunub saxlanılan heyvanlarda özünü ən aydın şəkildə göstərir. Onurğalı heyvanın (pişiyin) ətraflarının dərisi qıcıqlanırsa, bu əzanın əyilmə refleksi qeyd olunur və bu zaman qarşı tərəfdə uzanma refleksi müşahidə olunur. Təsvir edilən hadisələr, bir əzanın əyilmə mərkəzinin həyəcanlandığı zaman, eyni əzanın uzanma mərkəzinin qarşılıqlı inhibəsinin baş verməsi ilə əlaqədardır. Simmetrik tərəfdə tərs əlaqələr var: ekstensor mərkəzi həyəcanlanır və fleksor mərkəzi inhibə olunur. Yalnız belə qarşılıqlı birləşmiş (qarşılıqlı) innervasiya ilə gəzinti aktı mümkündür.
Birləşdirilmiş, digər reflekslərin qarşılıqlı inhibəsi də baş verə bilər. Beynin təsiri altında qarşılıqlı əlaqələr dəyişə bilər. İnsan və ya heyvan, lazım gələrsə, hər iki əzasını əymək, tullanmaq və s.
Beynin mərkəzlərinin qarşılıqlı əlaqələri insanın mürəkkəb əmək proseslərini və üzgüçülük, akrobatik məşqlər və s.
Ümumi son yol prinsipi. Bu prinsip mərkəzi sinir sisteminin quruluşunun özəlliyi ilə bağlıdır. Bu xüsusiyyət, artıq qeyd edildiyi kimi, efferent olanlardan bir neçə dəfə çox afferent neyronların olmasıdır, bunun nəticəsində müxtəlif afferent impulslar ümumi çıxış yollarına yaxınlaşır. Neyronlar arasındakı kəmiyyət əlaqələri sxematik olaraq bir huni şəklində təqdim edilə bilər: həyəcan mərkəzi sinir sisteminə geniş bir zəng (afferent neyronlar) vasitəsilə axır və ondan dar bir boru (efferent neyronlar) vasitəsilə axır. Ümumi yollar yalnız terminal efferent neyronlar deyil, həm də interkalyar olanlar ola bilər.
Ümumi yolda birləşən impulslar bu yoldan istifadə etmək üçün bir-biri ilə “rəqabətə girirlər”. Refleks reaksiyasının nizamlanmasına, reflekslərin tabeçiliyinə və daha az əhəmiyyətli olanların inhibəsinə belə nail olunur. Eyni zamanda, orqanizm nisbətən az sayda icra orqanlarının köməyi ilə xarici və daxili mühitdən gələn müxtəlif stimullara cavab vermək imkanı əldə edir.
Əlaqə prinsipi. Bu prinsip İ. M. Seçenov, Şerrinqton, P. K. Anoxin və bir sıra başqa tədqiqatçılar tərəfindən öyrənilmişdir. Skelet əzələlərinin refleks daralması ilə proprioreseptorlar həyəcanlanır. Proprioreseptorlardan sinir impulsları yenidən mərkəzi sinir sisteminə daxil olur. Bu, edilən hərəkətlərin düzgünlüyünə nəzarət edir. Orqan və toxumaların (effektorların) refleks fəaliyyəti nəticəsində orqanizmdə yaranan oxşar afferent impulslar adlanır. ikincili afferent impulslar və ya əks əlaqə.
Rəy müsbət və ya mənfi ola bilər. Müsbət rəylər refleks reaksiyaların güclənməsinə, mənfi - onların təzyiqinə kömək edir.
Müsbət və mənfi rəylərə görə, məsələn, arterial təzyiq dəyərinin nisbi sabitliyinin tənzimlənməsi həyata keçirilir.
Qan təzyiqinin artması ilə aorta qövsünün, karotid sinusların mexanoreseptorlarının həyəcanlanması baş verir. İmpulslar vazomotor mərkəzə və ürək fəaliyyətinin mərkəzinə daxil olur, damarların tonu refleksli şəkildə azalır, eyni zamanda ürəyin fəaliyyəti ləngiyir və qan təzyiqi azalır. Qan təzyiqinin azalması ilə, bu refleksogen zonaların mexanoreseptorlarının qıcıqlanması damar tonunun refleks artmasına, ürəyin işinin artmasına səbəb olur. Bu vəziyyətdə qan təzyiqinin dəyəri artır.
İkinci dərəcəli afferent impulslar (əks əlaqə) digər vegetativ funksiyaların: tənəffüs, həzm, ifrazat funksiyalarının tənzimlənməsində də mühüm rol oynayır.
Dominant prinsip. Üstünlük prinsipi A. A. Uxtomski tərəfindən tərtib edilmişdir. Bu prinsip sinir mərkəzlərinin əlaqələndirilmiş işində mühüm rol oynayır. Dominant mərkəzi sinir sistemində həyəcanın müvəqqəti dominant fokusudur ki, bu da orqanizmin xarici və daxili stimullara reaksiyasının xarakterini müəyyən edir.
Həyəcanlanmanın dominant fokusu aşağıdakı əsas xüsusiyyətlərlə xarakterizə olunur: 1) artan həyəcanlılıq; 2) oyanmanın davamlılığı; 3) həyəcanı yekunlaşdırmaq bacarığı; 4) ətalət - həyəcan izləri şəklində dominant ona səbəb olan qıcıqlanma dayandırıldıqdan sonra da uzun müddət davam edə bilər.
Həyəcanlanmanın dominant fokusu bu anda daha az həyəcanlanan digər sinir mərkəzlərindən sinir impulslarını özünə cəlb edə (cəlb etməyə) qadirdir. Bu impulsların hesabına dominantın fəaliyyəti daha da artır, digər sinir mərkəzlərinin fəaliyyəti sıxışdırılır.
Dominantlar ekzogen və endogen mənşəli ola bilər. Ekzogen dominant ətraf mühit amillərinin təsiri altında baş verir. Məsələn, maraqlı kitab oxuyanda insan həmin vaxt radioda səslənən musiqini eşitməyə bilər.
Endogen dominant orqanizmin daxili mühitinin amillərinin, əsasən hormonların və digər fizioloji aktiv maddələrin təsiri altında yaranır. Məsələn, qanda qida maddələrinin, xüsusən də qlükoza məzmununun azalması ilə qida mərkəzi həyəcanlanır, bu da heyvanların və insanların orqanizminin qida quraşdırılmasının səbəblərindən biridir.
Dominant inert (davamlı) ola bilər və onu məhv etmək üçün yeni, daha güclü bir həyəcan mərkəzi yaratmaq lazımdır.
Dominant, ətraf mühitdə insanların və heyvanların davranışlarını, habelə emosional vəziyyətləri, diqqət reaksiyalarını təmin edən bədənin koordinasiya fəaliyyətinin əsasını təşkil edir. Şərti reflekslərin əmələ gəlməsi və onların inhibisyonu da dominant həyəcan ocağının olması ilə əlaqələndirilir.
Onurğa beyni
Onurğa beyninin quruluşunun xüsusiyyətləri. Onurğa beyni mərkəzi sinir sisteminin ən qədim və primitiv hissəsidir. Boz maddə onurğa beyninin mərkəzi hissəsində yerləşir. Əsasən sinir hüceyrələrindən ibarətdir və çıxıntılar əmələ gətirir - arxa, ön və yan buynuzlar. Afferent sinir hüceyrələri bitişik onurğa ganglionlarında yerləşir. Afferent hüceyrənin uzun prosesi periferiyada yerləşir və reseptiv sonluq (reseptor) əmələ gətirir, qısa proses isə arxa buynuzların hüceyrələrində bitir. Ön buynuzlarda efferent hüceyrələr (motoneyronlar) var, onların aksonları skelet əzələlərini innervasiya edir; yan buynuzlarda - avtonom sinir sisteminin neyronları. Boz maddə çoxlu interneyronları ehtiva edir. Onların arasında xüsusi inhibitor neyronlar tapıldı - Renshaw hüceyrələri onları ilk təsvir edən müəllifin adını daşıyır. Boz maddə ilə əhatə olunmuşdur ağ maddə onurğa beyni. Sinir liflərindən ibarətdir. yüksələn və enən yollar, onurğa beyninin müxtəlif hissələrini bir-biri ilə, eləcə də onurğa beyni beyinlə birləşdirən (şək. 75).
Onurğa köklərinin funksiyaları. Onurğa beyninin periferiya ilə əlaqəsi onurğa köklərində keçən sinir lifləri vasitəsilə həyata keçirilir; onlar boyunca afferent impulslar onurğa beyninə daxil olur və efferent impulslar ondan periferiyaya keçir. Onurğa beyninin hər iki tərəfində 31 cüt ön və arxa kök var.
Kəsmə və qıcıqlanma üsullarından istifadə etməklə onurğa köklərinin funksiyaları aydınlaşdırılmışdır.
Görkəmli Şotland anatomu və fizioloqu Bell və fransız tədqiqatçısı Magendie aşkar etdilər ki, onurğa beyninin ön köklərinin birtərəfli kəsilməsi ilə eyni tərəfin əzalarının iflici qeyd olunur, həssaslıq tamamilə qorunur. Posterior köklərin kəsilməsi həssaslığın itirilməsinə gətirib çıxarır, motor funksiyası isə qorunur.
Beləliklə, göstərilmişdir ki, afferent impulslar onurğa beyninə arxa köklər (hissi) vasitəsilə daxil olur, efferent impulslar isə ön köklər (motor) vasitəsilə çıxır.
Onurğa beyninin funksiyaları və mərkəzləri. Onurğa beyni iki funksiyaya malikdir: əks etdirən və keçirici.
Onurğa beyninin refleks funksiyası. Afferent impulslar onurğa beyninə dəri reseptorlarından, motor aparatının proprioreseptorlarından, qan damarlarının interoreseptorlarından, həzm traktından, ifrazat və cinsiyyət orqanlarından daxil olur. Onurğa beynindən efferent impulslar skelet əzələlərinə (üz əzələləri istisna olmaqla), tənəffüs əzələlərinə - qabırğaarası əzələlərə və diafraqmaya gedir. Bundan əlavə, onurğa beynindən vegetativ sinir lifləri boyunca impulslar bütün daxili orqanlara, qan damarlarına, tər vəzilərinə və s.
Onurğa beyninin motor neyronları bədəndəki müxtəlif reseptorlardan onlara gələn afferent impulslarla həyəcanlanır. Lakin motoneyronların fəaliyyət səviyyəsi təkcə bu afferentasiyadan deyil, həm də mürəkkəb mərkəzdaxili münasibətlərdən asılıdır. Motor neyronların fəaliyyətinin tənzimlənməsində böyük rol beynin enən təsirlərinə (beyin qabığı, beyin sapının retikulyar formalaşması, beyincik və s.), həmçinin çoxsaylı interkalyar neyronların intraspinal təsirlərinə aiddir. İnterkalyar neyronlar arasında Renşou hüceyrələri xüsusi rol oynayır. Bu hüceyrələr motor neyronlarında inhibitor sinapslar əmələ gətirir. Renşou hüceyrələri həyəcanlandıqda, motor neyronlarının fəaliyyəti ləngiyir, bu da həddindən artıq həyəcanlanmanın qarşısını alır və onların işinə nəzarət edir. Onurğa beyninin motor neyronlarının fəaliyyəti də əzələlərin proprioreseptorlarından gələn impulsların axını ilə idarə olunur (əks afferentasiya).
Onurğa reflekslərini, yəni onurğa beyninin özünə xas olan refleksləri yalnız onurğa beyni beyindən (onurğa heyvanı) ayrıldıqdan sonra saf formada öyrənmək olar. Medulla oblongata və onurğa beyni arasındakı kəsişmənin ilk nəticəsi mərkəzi sinir sisteminin inkişaf səviyyəsindən asılı olaraq bir neçə dəqiqədən bir neçə həftəyə qədər davam edən onurğa şokudur. Onurğa şoku, kəsilmə yerinin altında yerləşən bütün sinir mərkəzlərinin həyəcanlılığının kəskin azalması və refleks funksiyalarının inhibəsi ilə özünü göstərir. Onurğa şokunun baş verməsi zamanı mərkəzi sinir sisteminin yuxarı hissələrindən, o cümlədən beyin sapının retikulyar formasiyasının neyronlarından onurğa beyninə gələn sinir impulslarının aradan qaldırılması böyük əhəmiyyət kəsb edir.
Onurğa şoku dayandırıldıqdan sonra skelet əzələlərinin refleks fəaliyyəti, qan təzyiqinin miqyası, sidiyə getmə, defekasiya refleksləri və bir sıra cinsi reflekslər tədricən bərpa olunur. Onurğalı bir heyvanda könüllü hərəkətlər, həssaslıq və bədən istiliyi, həmçinin nəfəs bərpa edilmir. Onurğa heyvanları yalnız süni tənəffüs şəraitində yaşaya bilər. Nəticə etibarilə, bu funksiyaları tənzimləyən mərkəzlər mərkəzi sinir sisteminin yuxarı hissələrində yerləşir..
onurğa beyninin refleks mərkəzləri. Onurğa beyninin boyun nahiyəsində frenik sinirin mərkəzi və göz bəbəyinin daralma mərkəzi, boyun və döş nahiyələrində - yuxarı ətrafların əzələlərinin, döş qəfəsinin, arxa və qarın əzələlərinin mərkəzləri, bel bölgəsi - aşağı ətrafların əzələlərinin mərkəzləri, sakral bölgədə - sidik, defekasiya və cinsi fəaliyyət mərkəzləri, döş və bel onurğa beyninin yan buynuzlarında - tərləmə mərkəzləri və onurğanın vazomotor mərkəzləri.
Xəstə insanlarda müəyyən əzələ qruplarının fəaliyyətinin və ya fərdi funksiyaların pozulmasını öyrənməklə onurğa beyninin hansı hissəsinin zədələndiyini və ya hansı bölmənin funksiyasının pozulduğunu müəyyən etmək olar.
Fərdi reflekslərin refleks qövsləri onurğa beyninin müəyyən seqmentlərindən keçir. Reseptorda yaranan həyəcan, mərkəzdənqaçma siniri boyunca onurğa beyninin müvafiq hissəsinə daxil olur. Ön köklərin bir hissəsi kimi onurğa beynindən çıxan mərkəzdənqaçma lifləri bədənin ciddi şəkildə müəyyən edilmiş sahələrini innervasiya edir. Şəkildəki sxem. 76 bədənin hər bir hissəsini hansı seqmentlərin innervasiya etdiyini göstərir.
Onurğa beyninin keçirici funksiyası. Artan və enən yollar onurğa beynindən keçir.
yüksələn sinir yolları dərinin toxunma, ağrı, temperatur reseptorlarından və əzələ proprioseptorlarından onurğa beyninin neyronları və mərkəzi sinir sisteminin digər hissələri vasitəsilə beyincik və beyin qabığına məlumat ötürmək.
Enən sinir yolları(piramidal və ekstrapiramidal) beyin qabığını, subkortikal nüvələri və beyin sapının formalarını onurğa beyninin motor neyronları ilə birləşdirir. Onlar mərkəzi sinir sisteminin yuxarı hissələrinin skelet əzələlərinin fəaliyyətinə təsirini təmin edirlər.
Medulla
Bütün onurğalılarda və insanlarda onurğa beyninin birbaşa davamı medulla oblongatadır.
Medulla oblongata və körpü (beynin körpüsü) arxa beynin ümumi adı altında birləşir. Arxa beyin, ara beyin və diensefalon ilə birlikdə beyin sapını təşkil edir. Beyin sapında çoxlu sayda nüvə, yüksələn və enən traktlar var. Böyük funksional əhəmiyyətə malik olan beyin sapında, xüsusən də arxa beyində, retikulyar formalaşma.
Medulla oblongatada, onurğa beyni ilə müqayisədə, boz və ağ maddənin aydın seqmental paylanması yoxdur.
Sinir hüceyrələrinin toplanması az-çox mürəkkəb reflekslərin mərkəzləri olan nüvələrin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Beyni bədənin periferiyası ilə - onun reseptorları və effektorları ilə birləşdirən 12 cüt kranial sinirdən səkkiz cüt (V-XII) uzunsov medulladan əmələ gəlir.
Medulla oblongata iki funksiyanı yerinə yetirir - refleks və keçiricilik.
Medulla oblongata'nın refleks funksiyası. Medulla oblongatada həm nisbətən sadə, həm də daha mürəkkəb reflekslərin mərkəzləri var. Medulla oblongata sayəsində aşağıdakılar həyata keçirilir: 1) qoruyucu reflekslər (yanıb-sönmə, gözyaşardıcı, asqırma, öskürək refleksi və qusma refleksi); 2) refleksləri tənzimləmək, duruşu saxlamaq və iş hərəkətlərini yerinə yetirmək üçün zəruri olan əzələ tonunu təmin etmək; 3) fərdi əzələ qrupları arasında əzələ tonunun düzgün paylanmasına və müəyyən bir bədən duruşunun qurulmasına kömək edən labirint refleksləri; 4) tənəffüs, qan dövranı və həzm sistemlərinin funksiyaları ilə bağlı reflekslər.
Medulla oblongata'nın keçirici funksiyası. Medulla oblongata vasitəsilə onurğa beynindən beyinə yüksələn yollar və beyin qabığını onurğa beyni ilə birləşdirən enən yollar keçir. Medulla oblongata və körpünün vestibulyar sinirin nüvəsini və zeytununu onurğa beyninin motor neyronları ilə birləşdirən öz yolları var.
Medulla oblongata yüksələn yollar və kəllə sinirləri vasitəsilə üz, boyun, əzalar və gövdə əzələlərinin reseptorlarından, üzün dərisindən, gözün selikli qişasından, burun və ağız boşluğundan, eşitmə reseptorlarından impulslar alır. , vestibulyar aparat, qırtlaq, nəfəs borusu, ağciyərlər və həzm interoreseptorları aparat və ürək-damar sistemi.
Medulla oblongata funksiyaları bulbar heyvanlarda tədqiq edilmişdir, burada uzunsov medulla orta hissədən eninə kəsiklə ayrılmışdır. Nəticədə, bulbar heyvanların həyatı onurğa beyni və medulla oblongata fəaliyyəti sayəsində həyata keçirilir. Belə heyvanlarda könüllü hərəkətlər olmur, hər növ həssaslıq itirilir, bədən istiliyinin tənzimlənməsi pozulur (isti qanlı heyvan soyuqqanlı heyvana çevrilir). Bulbar heyvanlarda orqanizmin refleks reaksiyaları qorunub saxlanılır və daxili orqanların funksiyalarının tənzimlənməsi həyata keçirilir.
medulla oblongatadakı refleks mərkəzləri. Medulla oblongatada bir sıra həyati mərkəzlər var. Bunlara tənəffüs, ürək-damar və qidalanma mərkəzləri daxildir. Bu mərkəzlərin fəaliyyəti sayəsində tənəffüs, qan dövranı və həzm prosesinin tənzimlənməsi həyata keçirilir. Beləliklə, medulla oblongatanın əsas bioloji rolu bədənin daxili mühitinin tərkibinin sabitliyini təmin etməkdir.
Proprioreseptorlarla əlaqə sayəsində medulla oblongata skelet əzələlərinin tonusunun tənzimləyicisi kimi çıxış edir, ilk növbədə bədənin cazibə qüvvəsini aradan qaldırmaq üçün nəzərdə tutulmuş ekstensor əzələlərdə tonik gərginliyi təmin edir.
Medulla oblongata onurğa beyninin işini tənzimləyir. Bu koordinasiya funksiyası onurğa beyninin bütün seqmentlərinin funksional birləşməsinə, onun ayrılmaz fəaliyyəti üçün şəraitin təmin edilməsinə yönəldilmişdir. Medulla oblongata onurğa beyni ilə müqayisədə orqanizmin xarici mühitə uyğunlaşma reaksiyalarının daha incə formalarını həyata keçirir.
ara beyin
Ara beynin formalaşmalarına beynin ayaqları, kranial sinirlərin III (oculomotor) və IV (troklear) cüt nüvələri, quadrigemina, qırmızı nüvələr və qara maddə daxildir. Beynin ayaqlarında artan və enən sinir yolları var.
Ara beynin strukturunda seqmental xüsusiyyətlər tamamilə itirilir. Ara beyində hüceyrə elementləri nüvə şəklində mürəkkəb çoxluqlar əmələ gətirir. Nüvə birləşmələri birbaşa ara beyinə, eləcə də onun bir hissəsi olan retikulyar formasiyaya aiddir.
Anterior kolikullar retinadan impulslar alır. Bu siqnallara cavab olaraq, göz bəbəyinin lümeni tənzimlənir və göz yerləşdirilir. Akkomodasiya linzanın əyriliyini dəyişdirərək gözün müxtəlif məsafələrdə olan obyektlərin aydın görmə qabiliyyətinə uyğunlaşmasıdır.
Kvadrigeminanın arxa tüberkülləri medulla oblongatada yerləşən eşitmə sinirlərinin nüvələrindən impulslar alır. Bunun sayəsində orta qulağın əzələ tonusunun refleks tənzimlənməsi, heyvanlarda isə aurikülün səs mənbəyinə dönüşü var. Beləliklə, quadrigeminanın ön və arxa tüberküllərinin iştirakı ilə işıq və səs stimullarına tənzimləmə, istiqamətləndirmə refleks reaksiyaları həyata keçirilir (göz hərəkətləri, başı və hətta bədəni işığa və ya səs stimuluna doğru çevirmək). Kvadrigeminanın nüvələrinin məhv edilməsi ilə görmə və eşitmə qorunur, lakin işığa və səsə istiqamətləndirici reaksiyalar yoxdur.
III və IV cüt kəllə sinirlərinin nüvələrinin funksiyası quadrigeminanın tüberküllərinin fəaliyyəti ilə sıx bağlıdır, onların həyəcanlanması gözlərin yuxarı, aşağı, yanlara hərəkətini, eləcə də yaxınlaşmasını müəyyən edir. baxışları uzaq obyektlərdən yaxın obyektlərə və əksinə köçürərkən göz oxlarının (konvergensiya) və seyreltilməsi;
Qırmızı nüvələrəzələ tonusunun tənzimlənməsində və kosmosda bədənin düzgün mövqeyinin qorunmasını təmin edən tənzimləmə reflekslərinin təzahüründə iştirak edin. Arxa beyin orta beyindən ayrıldıqda, ekstensor əzələlərin tonusu yüksəlir, heyvanın əzaları gərginləşir və uzanır, baş geri atır. Nəticədə, sağlam bir heyvanda və insanda qırmızı nüvələr ekstensor əzələlərin tonunu bir qədər yavaşlatır.
qara maddə həmçinin əzələ tonusunu və duruşun saxlanmasını tənzimləyir, çeynəmə, udma, qan təzyiqi və tənəffüsün tənzimlənməsində iştirak edir, yəni qırmızı nüvələr kimi qara maddənin fəaliyyəti medulla oblongatasının işi ilə sıx bağlıdır.
Beləliklə, orta beyin əzələ tonunu tənzimləyir, onu uyğun şəkildə paylayır, bu, əlaqələndirilmiş hərəkətlər üçün zəruri şərtdir. Ara beyin orqanizmin bir sıra vegetativ funksiyalarını (çeynəmə, udma, qan təzyiqi, tənəffüs) tənzimləyir. Ara beyin hesabına orqanizmin refleks fəaliyyəti genişlənir və daha müxtəlif olur (refleksləri səs və vizual qıcıqlara yönəldir).
Beyin sapının formalaşması fərdi əzələ qrupları arasında tonun düzgün paylanmasını təmin edir. Əzələ tonusunu təmin edən reflekslər deyilir tonik. Bu reflekslərin həyata keçirilməsində onurğa beyninin motor neyronları, uzunsov medullanın vestibulyar nüvələri, beyincik və ara beynin (qırmızı nüvələr) formalaşması iştirak edir. Bütün orqanizmdə tonik reflekslərin təzahürü beyin qabığının motor zonasının hüceyrələri tərəfindən idarə olunur.
Tonik reflekslər əzələ proprioreseptorlarının, daxili qulağın vestibulyar aparatının reseptorlarının və dərinin toxunma reseptorlarının həyəcanlanması nəticəsində bədənin və başın vəziyyətinin kosmosda dəyişməsi zamanı baş verir.
Tonik reflekslər iki qrupa bölünür: statik və statokinetik. Statik reflekslər bədənin, xüsusən də başın kosmosdakı mövqeyi dəyişdikdə yaranır. Statokinetik reflekslər bədən kosmosda hərəkət edərkən, hərəkət sürəti (fırlanma və ya düzxətli) dəyişdikdə görünür.
Beləliklə, tonik reflekslər balanssızlıq ehtimalını, aktiv duruşun itirilməsinin qarşısını alır və pozulmuş duruşun bərpasına kömək edir.
diensefalon
Diensefalon ön beyin sapının bir hissəsidir. Diensefalonun əsas formalaşmaları vizual tüberküllər (talamus) və hipotalamusdur (hipotalamus).
Vizual vərəmlər- kütləvi qoşalaşmış formalaşma, onlar diensefalonun əsas hissəsini tuturlar. Vizual tüberküllər insanlarda quruluşun ən böyük ölçüsünə və ən yüksək mürəkkəbliyinə çatır.
Vizual təpələr bütün afferent impulsların mərkəzidir. Vizual vərəmlər vasitəsilə bədənimizin bütün reseptorlarından gələn məlumatlar, iybilənlər istisna olmaqla, beyin qabığına daxil olur. Bundan əlavə, sinir impulsları vizual tüberküllərdən beyin sapının müxtəlif formasiyalarına ötürülür. Vizual kurqanlarda çoxlu sayda nüvə birləşmələri aşkar edilmişdir. Funksional olaraq onları iki qrupa bölmək olar: spesifik və qeyri-spesifik nüvələr.
Xüsusi nüvələr reseptorlardan məlumat almaq, onu emal etmək və müvafiq hisslərin (görmə, eşitmə və s.) yarandığı beyin qabığının müəyyən sahələrinə ötürmək.
Qeyri-spesifik nüvələr bədənin reseptorları ilə birbaşa əlaqəsi yoxdur. Onlar çoxlu sayda keçid (sinaps) vasitəsilə reseptorlardan impuls alırlar. Bu birləşmələrdən gələn impulslar subkortikal nüvələr vasitəsilə beyin qabığının müxtəlif nahiyələrində yerləşən bir çox neyronlara gedir və onların həyəcanlılığının artmasına səbəb olur.
Əgər görmə vərəmləri zədələnirsə, insanda həssaslığın tam itirilməsi və ya əks tərəfdə onun azalması baş verir, emosiyalarla müşayiət olunan üz əzələlərinin daralması düşür, yuxu pozğunluğu, eşitmə, görmə itkisi və s.
Hipotalamus (hipotalamik) bölgə maddələr mübadiləsinin müxtəlif növlərinin (zülallar, yağlar, karbohidratlar, duzlar, su) tənzimlənməsində iştirak edir, istilik əmələ gəlməsini və istilik ötürülməsini, yuxu və oyaqlıq vəziyyətini tənzimləyir. Hipotalamusun nüvələrində bir sıra hormonlar əmələ gəlir, daha sonra hipofizin arxa hissəsinə yerləşdirilir. Ön hipotalamus parasempatik sinir sisteminin ən yüksək mərkəzidir, arxa - simpatik sinir sistemi. Hipotalamus bədənin bir çox avtonom funksiyalarının tənzimlənməsində iştirak edir.
Bazal nüvələr
Subkortikal və ya bazal nüvələrə üç qoşalaşmış formasiya daxildir: kaudat nüvə, qabıq və solğun top. Bazal nüvələr beyin yarımkürələrinin içərisində, onların aşağı hissəsində, frontal loblar və diensefalon arasında yerləşir. Kaudat nüvəsinin və qabığının inkişafı və hüceyrə quruluşu eynidır, buna görə də onlar tək bir formalaşma - striatum hesab olunur.
striatum mürəkkəb motor funksiyalarına cavabdehdir, zəncirvari təbiətin şərtsiz refleks reaksiyalarının həyata keçirilməsində iştirak edir - qaçış, üzgüçülük, tullanma. Striatum bu funksiyanı solğun top vasitəsilə yerinə yetirir, fəaliyyətini ləngidir. Bundan əlavə, hipotalamus vasitəsilə striatum bədənin avtonom funksiyalarını tənzimləyir, həmçinin diensefalonun nüvələri ilə birlikdə zəncirvari təbiətin mürəkkəb şərtsiz reflekslərinin həyata keçirilməsini təmin edir - instinktlər.
solğun top mürəkkəb motor refleks reaksiyalarının (gəzinti, qaçış) mərkəzidir, mürəkkəb üz reaksiyalarını formalaşdırır, əzələ tonusunun düzgün paylanmasının təmin edilməsində iştirak edir. Solğun top öz funksiyalarını dolayı yolla ara beynin formalaşması (qırmızı nüvələr və qara maddə) vasitəsilə yerinə yetirir. Solğun topun qıcıqlanması ilə bədənin əks tərəfinin skelet əzələlərinin ümumi daralması müşahidə olunur. Solğun topun məğlubiyyəti ilə hərəkətlər hamarlığını itirir, yöndəmsiz, məhdudlaşır.
Nəticə etibarilə, subkortikal nüvələrin fəaliyyəti onların mürəkkəb motor aktlarının formalaşmasında iştirakı ilə məhdudlaşmır. Hipotalamusla əlaqələrinə görə maddələr mübadiləsinin və daxili orqanların funksiyalarının tənzimlənməsində iştirak edirlər.
Beləliklə, bazal nüvələr bədən funksiyalarının birləşməsinin (inteqrasiyasının) ən yüksək subkortikal mərkəzləridir. İnsanlarda və daha yüksək onurğalılarda kortikal nüvələrin fəaliyyəti beyin qabığı tərəfindən idarə olunur.
Beyin sapının retikulyar formalaşması
Struktur xüsusiyyətləri. Retikulyar formasiya, lifləri ilə bir növ şəbəkə meydana gətirən xüsusi neyronların çoxluğudur. Beyin sapı bölgəsindəki retikulyar formasiyanın neyronları keçən əsrdə Alman alimi Deiters tərəfindən təsvir edilmişdir. V. M. Bekhterev onurğa beyni bölgəsində oxşar strukturları tapdı. Retikulyar formasiyanın neyronları çoxluqlar və ya nüvələr əmələ gətirir. Bu hüceyrələrin dendritləri nisbətən uzun və bir qədər şaxələnmişdir, əksinə, aksonları qısadır və çoxlu budaqlara (kollateral) malikdir. Bu xüsusiyyət retikulyar formasiyanın neyronlarının çoxsaylı sinaptik təmaslarına səbəb olur.
beyin sapı retikulyar formalaşması medulla oblongata, pons varolii, midbrain və diencephalon (Şəkil. 77) mərkəzi mövqe tutur.
Retikulyar formasiyanın neyronlarının bədənin reseptorları ilə birbaşa əlaqəsi yoxdur. Reseptorlar həyəcanlandıqda, sinir impulsları avtonom və somatik sinir sisteminin liflərinin girovları boyunca retikulyar formalaşmaya gəlir.
Fizioloji rol. Beyin sapının retikulyar formalaşması beyin qabığının hüceyrələrinə yüksələn, onurğa beyninin motor neyronlarına isə enən təsir göstərir. Retikulyar formalaşmanın bu təsirlərinin hər ikisi aktivləşdirici və ya tormozlayıcı ola bilər.
Beyin qabığına afferent impulslar iki şəkildə olur: spesifik və qeyri-spesifik. xüsusi sinir yolu mütləq vizual tüberküllərdən keçir və sinir impulslarını beyin qabığının müəyyən sahələrinə aparır, nəticədə hər hansı bir xüsusi fəaliyyət həyata keçirilir. Məsələn, gözün fotoreseptorları stimullaşdırıldıqda, görmə vərəmləri vasitəsilə impulslar beyin qabığının oksipital bölgəsinə daxil olur və insanda vizual hisslər yaranır.
qeyri-spesifik sinir yolu mütləq beyin sapının retikulyar formalaşmasının neyronlarından keçir. Retikulyar formalaşmaya impulslar xüsusi bir sinir yolunun girovlarından keçir. Retikulyar formasiyanın eyni neyronunda çoxsaylı sinapslar sayəsində müxtəlif dəyərli impulslar (işıq, səs və s.) birləşə (birləşə bilər), spesifikliyini itirir. Retikulyar formasiyanın neyronlarından bu impulslar beyin qabığının hər hansı xüsusi sahəsinə gəlmir, onun hüceyrələri vasitəsilə yelçəkən kimi yayılır, onların həyəcanlılığını artırır və bununla da müəyyən funksiyanın yerinə yetirilməsini asanlaşdırır (Şəkil 78). .
Beyin sapının retikulyar formalaşması bölgəsinə implantasiya edilmiş elektrodlu pişiklər üzərində aparılan təcrübələrdə onun neyronlarının stimullaşdırılmasının yuxuda olan heyvanın oyanmasına səbəb olduğu göstərilmişdir. Retikulyar formalaşmanın məhv edilməsi ilə heyvan uzun müddət yuxulu vəziyyətə düşür. Bu məlumatlar yuxu və oyaqlığın tənzimlənməsində retikulyar formalaşmanın mühüm rolunu göstərir. Retikulyar formasiya təkcə beyin qabığına təsir etmir, həm də onurğa beyninə onun motor neyronlarına inhibitor və həyəcanverici impulslar göndərir. Bunun sayəsində skelet əzələlərinin tonusunun tənzimlənməsində iştirak edir.
Onurğa beynində, artıq qeyd edildiyi kimi, retikulyar formasiyanın neyronları da var. Onların onurğa beynindəki neyronların fəaliyyətini yüksək səviyyədə saxladıqlarına inanılır. Retikulyar formalaşmanın funksional vəziyyəti beyin qabığı tərəfindən tənzimlənir.
Serebellum
Serebellumun quruluşunun xüsusiyyətləri. Serebellumun mərkəzi sinir sisteminin digər hissələri ilə əlaqəsi. Serebellum qoşalaşmamış bir formalaşmadır; medulla oblongata və körpünün arxasında yerləşir, quadrigemine ilə sərhəddir, yuxarıdan beyin yarımkürələrinin oksipital lobları ilə örtülür. Serebellumda orta hissə fərqlənir - qurd və onun yanlarında yerləşən iki yarımkürə. Serebellumun səthi sinir hüceyrəsi cisimlərini əhatə edən korteks adlanan boz maddədən ibarətdir. Serebellumun içərisində bu neyronların prosesləri olan ağ maddə var.
Beyincik üç cüt ayaq sayəsində mərkəzi sinir sisteminin müxtəlif hissələri ilə geniş əlaqələrə malikdir. Aşağı ayaqlar serebellumu onurğa beyni və medulla oblongata ilə, orta olanlar körpü ilə və onun vasitəsilə beyin qabığının motor sahəsi ilə, yuxarı olanlar orta beyin və hipotalamusla birləşdirir.
Serebellumun funksiyaları serebellumun qismən və ya tamamilə çıxarıldığı heyvanlarda, həmçinin istirahət və stimullaşdırma zamanı onun bioelektrik aktivliyini qeyd etməklə tədqiq edilmişdir.
Serebellumun yarısı çıxarıldıqda, ekstensor əzələlərin tonunda artım qeyd olunur, buna görə də heyvanın əzaları uzanır, bədənin əyilməsi və başın əməliyyat olunan tərəfə sapması müşahidə olunur, bəzən sallanır. başın hərəkətləri. Tez-tez hərəkətlər idarə olunan istiqamətdə bir dairədə aparılır ("manej hərəkətləri"). Tədricən, qeyd olunan pozuntular düzəldilir, lakin hərəkətlərin bəzi yöndəmsizliyi qalır.
Bütün beyincik çıxarıldıqda, daha aydın hərəkət pozğunluqları meydana gəlir. Əməliyyatdan sonrakı ilk günlərdə heyvan başı arxaya atılmış və uzadılmış əzalarla hərəkətsiz yatır. Tədricən, ekstensor əzələlərin tonusu zəifləyir, əzələlərin titrəməsi görünür, xüsusən də servikal olanlar. Gələcəkdə motor funksiyaları qismən bərpa olunur. Bununla birlikdə, həyatın sonuna qədər heyvan motor qüsuru olaraq qalır: gəzinti zamanı bu cür heyvanlar əzalarını geniş yayır, pəncələrini yüksək qaldırır, yəni hərəkətlərin koordinasiyasını pozurlar.
Serebellumun çıxarılması zamanı hərəkət pozğunluqları məşhur italyan fizioloqu Luciani tərəfindən təsvir edilmişdir. Əsas olanlar bunlardır: atoniya- əzələ tonusunun itməsi və ya zəifləməsi; asteniya- əzələ daralmalarının gücünün azalması. Belə bir heyvan sürətlə başlayan əzələ yorğunluğu ilə xarakterizə olunur; astasiya- tetanik daralmaların birləşməsi qabiliyyətinin itirilməsi. Heyvanlarda əzaların və başın titrəyən hərəkətləri müşahidə olunur. Serebellum çıxarıldıqdan sonra it dərhal pəncələrini qaldıra bilməz, heyvan onu qaldırmazdan əvvəl pəncəsi ilə bir sıra salınım hərəkətləri edir. Əgər belə bir it qoyursan, onda onun bədəni və başı hər zaman yan-bu yana yellənir.
Atoniya, asteniya və astaziya nəticəsində heyvanın hərəkətlərinin koordinasiyası pozulur: yerişin titrəməsi, süpürgə, yöndəmsiz, qeyri-dəqiq hərəkətlər qeyd olunur. Serebellumun zədələnməsində motor pozğunluqlarının bütün kompleksi deyilir serebellar ataksiya(Şəkil 79).
Bənzər pozğunluqlar beyincik zədəsi olan insanlarda müşahidə olunur.
Serebellumun çıxarılmasından bir müddət sonra, artıq qeyd edildiyi kimi, bütün hərəkət pozğunluqları tədricən hamarlanır. Belə heyvanlardan beyin qabığının motor sahəsi çıxarılarsa, motor pozuntuları yenidən artır. Nəticədə, beyincik zədələndikdə hərəkət pozğunluqlarının kompensasiyası (bərpası) beyin qabığının, onun motor sahəsinin iştirakı ilə həyata keçirilir.
L. A. Orbelinin tədqiqatları göstərdi ki, beyincik çıxarıldıqda təkcə əzələ tonusunun azalması (atoniya) deyil, həm də onun yanlış paylanması (distoniya) müşahidə olunur. L. A. Orbeli müəyyən etdi ki, beyincik də reseptor aparatının vəziyyətinə, eləcə də vegetativ proseslərə təsir göstərir. Beyincik simpatik sinir sistemi vasitəsilə beynin bütün hissələrinə adaptiv-trofik təsir göstərir, beyində maddələr mübadiləsini tənzimləyir və bununla da sinir sisteminin dəyişən mövcud şəraitə uyğunlaşmasına kömək edir.
Beləliklə, serebellumun əsas funksiyaları hərəkətlərin koordinasiyası, əzələ tonusunun normal paylanması və vegetativ funksiyaların tənzimlənməsidir. Serebellum öz təsirini orta və uzunsov medullanın nüvə birləşmələri, onurğa beyninin motor neyronları vasitəsilə həyata keçirir. Bu təsirdə böyük rol beyin qabığının motor zonası və beyin sapının retikulyar formalaşması ilə serebellumun ikitərəfli əlaqəsinə aiddir (Şəkil 80).
