Вы когда-нибудь задумывались, почему у вас есть такой особый цвет глаз или тип волос? Все это связано с передачей генов. Как обнаружил Грегор Мендель, черты наследуются при помощи передачи генов от родителей к их потомкам. представляют собой участки ДНК, расположенные на наших . Они передаются от одного поколения к другому через . Ген для конкретного признака может существовать в более чем одной форме или аллеле. Для каждой характеристики или признака обычно наследуют два аллеля. Парные аллели могут быть гомозиготными (с идентичными аллелями) или гетерозиготными (с разными аллелями) для данного признака.

Когда пары аллелей одинаковы, генотип этого признака идентичен, а или характеристика, которая наблюдается, определяется гомозиготными аллелями. Когда парные аллели для признака различные или гетерозиготные, возможно несколько вариантов. Гетерозиготные аллели, которые обычно наблюдаются в клетках животных, включают полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирование.

Полное доминирование

При этом виде доминирования один аллель является доминирующим, а другой рецессивным. Доминантный аллель полностью маскирует рецессивный. Фенотип определяется доминирующим аллелем. Например, гены для формы семени в растениях гороха существуют в двух формах: гладкая (R) и морщинистая (r). В растениях гороха, которые являются гетерозиготными по форме семени, гладкий горох является доминирующим по отношению морщинистому семени, а генотип является (Rr).

Неполное доминирование

При неполном доминировании один аллель для конкретного признака не является полностью доминирующим над другим аллелем. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдаемые характеристики представляют собой смесь доминирующих и рецессивных фенотипов. Пример неполного доминирования проявляется в наследовании типа волос. Кудрявый тип волос (CC) является доминирующим для прямого типа волос (сс). Человек, гетерозиготный по этому признаку, будет иметь волнистые волосы (Cc).

Доминирующая фигурная характеристика не полностью выражена по прямой характеристике, создавая промежуточную характеристику волнистых волос. При неполном доминировании одна характеристика может быть несколько более заметной, чем другая для данного признака. Например, у человека с волнистыми волосами может быть больше или меньше волн, чем у другого с волнистыми волосами. Это указывает на то, что аллель для одного фенотипа выражается немного больше, чем аллель для другого фенотипа.

Кодоминирование

Нормальная и серповидная формы эритроцита

При совместном доминировании ни один из аллелей не является доминирующим, но оба аллеля для конкретного признака полностью выражены. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдается более одного фенотипа. Пример кодоминирования наблюдается у индивидов с чертой серповидной клетки.

Наличие серповидной клетки связано с развитием эритроцитов с аномальной формой. Нормальные эритроциты имеют двояковогнутую, дискообразную форму и содержат огромное количество белка, называемого гемоглобином. Гемоглобин помогает красным клеткам связываться и переносить кислород в клетки и ткани организма. Серповидная клетка является результатом мутации гена гемоглобина. Этот гемоглобин считается ненормальным и заставляет клетки крови принимать серповидную форму.

Серповидные клетки часто застревают в кровеносных сосудах и блокируют нормальный кровоток. Те, которые несут черту серповидной клетки, гетерозиготные для гена гемоглобина и наследуют один нормальный ген гемоглобина и один серповидный ген гемоглобина. У них нет болезни, потому что аллель гемоглобина серпа и нормальный гемоглобиновый аллель являются кодоминантными по отношению к форме клеток. Это означает, что у носителей серповидных клеток образуются как нормальные эритроциты, так и серповидные.

Неполное доминирование и кодоминирование

Розовый цвет тюльпанов представляет собой смесь выражения обоих аллелей (красного и белого), в результате чего образуется промежуточный фенотип (розовый). Это неполное доминирование. В красно-белом тюльпане оба аллеля полностью выражены. Это свидетельствует о кодоминировании.

Люди часто путают неполное доминирование и кодоминирование. Хотя они и являются примерами наследования, но отличаются выражением генов. Ниже перечислены некоторые различия между ними:

Экспресивность аллеля

• Неполное доминирование: один аллель для определенного признака не полностью выражен над его парным аллелем. Например, цвет тюльпана, аллель для красного цвета (R) не полностью маскирует аллель для белого цвета (r).
• Кодоминирование: оба аллеля для конкретного признака полностью выражены. Аллель для красного цвета (R) и аллель для белого цвета (r) выражены и видны в гибриде.

Зависимость аллелей

• Неполное доминирование: влияние одного аллеля зависит от его парного аллеля для данного признака.
• Кодоминирование: влияние одного аллеля не зависит от его парного аллеля для данного признака.

Фенотип

• Неполное доминирование: Гибридный фенотип представляет собой смесь обеих аллелей, что приводит к третьему промежуточному фенотипу. Пример: Красный цветок (RR) X Белый цветок (rr) = Розовый цветок (Rr)
• Кодоминирование: гибридный фенотип представляет собой комбинацию выраженных аллелей, что приводит к третьему фенотипу, который включает оба фенотипа. Пример: Красный цветок (RR) X Белый цветок (rr) = Красно-белый цветок (Rr)

Наблюдаемые характеристики

• Неполное доминирование: фенотип может быть выражен в разной степени в гибриде. (Пример: розовый цветок может иметь более легкую или более темную окраску в зависимости от количественной выраженности одного аллеля по сравнению с другим).
• Кодоминирование: оба фенотипа полностью выражены в гибридном генотипе.

Краткий вывод

При неполном доминировании один аллель для конкретного признака не является полностью доминирующим над другим аллелем. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдаемые характеристики представляют собой смесь доминирующих и рецессивных фенотипов.

При кодоминировании ни один аллель не является доминирующим, но оба аллеля для конкретного признака полностью выражены. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдается более одного фенотипа.

1. Назначение пособия

Пособие предназначено для использования в качестве демонстрационного материала в 10 классе средней общеобразовательной школы в курсе общей биологии, на уроках по теме "Основы генетики". Пособие включает в себя два комплекта: №1: "Неполное доминирование гена окраски цветка при скрещивании растения ночная красавица" и №2: "Проявление нового признака при взаимодействии двух генов. Появление потомков с признаками, отсутствующими у родителей". Демонстрация пособия позволит учащимся ознакомиться с процессами скрещивания, отличными от традиционного моногибридного и дигибридного скрещивания, изучаемых на примере семян гороха (эти схемы целесообразно демонстрировать на одном уроке для проведения сравнения).

2. Комплект №1 НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ

Описание явления

Неполное доминирование - это такой тип взаимодействия генов, при котором в гетерозиготном состоянии (генотип Аа) проявляется промежуточный признак. Например: родительские особи имели цветки красные и белые, их генотипы были гомозиготными АА и аа. Гибриды первого поколения с генотипом Аа имеют цветки розовые.

Такой тип взаимодействия аллельных генов часто встречается в природе, в том числе и у человека. Например, у отца нос большой, а у матери - маленький, у ребенка нос может быть среднего размера. Рассмотрим конкретный пример наследования окраски цветков у ночной красавицы. Родительские растения гомозиготные с генотипом АА имеют красные цветки, а с генотипом аа - белые цветки. Гены АА и аа находятся в гомологичных хромосомах у первого и второго родительского растения соответственно. В мейозе гомологичные хромосомы сливаются вместе - конъюгируют, затем расходятся к разным полюсам клетки и оказываются в разных гаметах. Первое растение образует гаметы одного типа с геном А, второе растение также образует гаметы одного типа, но эти гаметы содержат ген а. Гибриды первого поколения F 1 образуются за счет слияния гамет родителей. От одного родителя приходит ген А, от другого - а, следовательно, генотип гибридов Аа. Гены, определяющие окраску цветка находятся в гетерозиготном состоянии, у растений проявляется промежуточный признак - цветки будут розовые.

Рассмотрим, какие фенотипические классы и в каком соотношении проявятся в F 2 . Для получения F 2 гетерозиготные растения F 1 скрещиваются между собой. Во время мейоза каждое родительское растение образует два типа гамет: половина гамет будет с геном А, половина - с геном а. В процессе оплодотворения с равной вероятностью возможны встречи гамет с генами АА, Аа, Аа, аа. Этим генотипам соответствуют фенотипы:

• АА - цветки красные
• 2Аа - цветки розовые
• аа - цветки белые.

Таким образом, при неполном доминировании в F 2 образуется три фенотипических класса: красные, розовые, белые в соотношении 1:2:1.

Методические указания

1. Прикрепить к доске карточку с буквой "Р", что означает: "родители".
2. Справа и слева от "Р" расположить карточки родителей с альтернативными признаками: слева - красные цветки, справа - белые. Обратить внимание на генотип родителей. Они гомозиготны, генотипы АА и аа. Между карточками родителей под буквой "Р" поставить знак "Х" (скрещивание).
3. 3. В процессе скрещивания участвуют гаметы каждого родителя. Согласно схеме, прикрепить карточку "гаметы". Ниже крепятся карточки с гаметами каждого родителя: слева - А, справа - а. Между ними, но ниже прикрепляется карточка F 1 . Справа и слева от нее добавляются карточки с розовыми цветками и гетерозиготными генотипами Аа. Акцентируется внимание на том, что проявляется промежуточный признак, что характерно для неполного доминирования.
4. Рассмотрим с какими признаками и в каком соотношении будут особи в F 2 . Прикрепить карточку " F 2 " слева от собранной аппликации, затем знак скрещивание "Х" под знаком "F 1 " между генотипами гетерозигот: Аа Х Аа. Ниже крепится карточка "гаметы", под ней закрепляются карточки с гаметами А и а для одного родителя (слева) и точно такие же - справа, под генотипом второго родителя.
5. Два типа гамет одного родителя и два типа гамет другого родителя дают 4 типа возможных сочетаний: АА - красные цветки (прикрепляется соответствующая карточка), Аа - розовые цветки (крепится карточка с розовыми цветками). Отмечается, что такое сочетание возможно дважды: А - от левого родителя, а - от правого. Возможно наоборот: а - от левого, А - от правого. Карточка "розовые цветки " прикрепляется второй раз. И, наконец, сочетание аа - белые цветки. Прикрепляется карточка с белыми цветками.

Получилось три класса растений по фенотипу: белые, розовые и красные цветки. Соотношение между классами 1:2:1. Это расщепление в F 2 характерно для неполного доминирования.

1. Какие гены называются аллельными?
2. Какие вы знаете типы взаимодействия аллельных генов?
3. Сколько фенотипических классов в "F 1 " при полном и неполном доминировании?
4. Сколько фенотипических классов в " F 2 " при полном и неполном доминировании?
5. Какие соотношения между классами в " F 2 " при полном и неполном доминировании?

3. Комплект №2 Появление новых признаков при взаимодействии двух пар генов. Появление потомков с признаками, отсутствующими у родителей.

Описание процесса

Развитие генетики в начале ХХ века показало, что проявление одного признака не всегда определяется парой аллельных генов АА, Аа или аа.

Окраску шерсти у кролика определяют две пары генов. Окраска шерсти серая кодируется доминантным геном А, окраска черная - рецессивным геном - а. Тогда серые кролики могут иметь генотип АА или Аа, черные кролики - только рецессивный генотип аа. Однако на работу этих генов оказывают влияние другие гены С и с. Каждая особь может иметь генотип СС, Сс или сс. Если у особи имеется доминантная аллель С, т.е ее генотип СС или Сс, то окраска кролика будет серая (генотипы АА или Аа) или черная (генотип - аа). В том случае, если в генотипе кролика присутствует сочетание рецессивных аллельных генов сс, то работа генов А и а подавляется, пигмент не синтезируется, и кролики будут белыми.

Такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором одни гены подавляют работу других неаллельных генов, называется эпистазом.

Признак окраски шерсти у кролика контролируется двумя парами генов, гаметы образуются как при дигибридном скрещивании. Решетка Пеннета заполняется также как при дигибридном скрещивании, а расщепление в " F 2 " будет не 9:3:3:1, а другое. В " F 2 " может проявиться признак, которого не было у родителей и гибридов "F 1 ".

Следует рассмотреть конкретный пример: наследование окраски у кроликов.

Методические указания

1. Выписать на доске в углу буквенные обозначения генов. Гены окраски шерсти: А -серая окраска, а - черная окраска. Гены, контролирующие работу генов окраски: СС, Сс -окраска проявляется, сс - окраска подавляется.
2. Прикрепить к доске карточку "Р" - родители. Слева от нее карточка с серым кроликом, его генотип ААСС. Он гомозиготный по гену А и по гену С. АА- окраска шерсти серая, СС - пигмент образуется. Справа от карточки "Р" прикрепляется карточка с белым кроликом с генотипом - аасс, аа -пигмент черный, но гены сс запрещают синтез этого пигмента, и кролик будет белым. Между этими двумя карточками ставится знак скрещивание "Х".
3. В скрещивании участвуют гаметы обоих родителей. Прикрепить карточку "гаметы". Под ней крепятся карточки с соответствующими гаметами. Гаметы серого кролика АС, гаметы белого - ас. В "F 1 " образуются гибриды за счет слияния родительских гамет АаСс. Эти кролики будут серыми, т.к. они имеют ген А (серая окраска) и ген С (пигмент синтезируется). Гибриды "F 1 " гетерозиготны по двум генам.
4. Ниже гамет прикрепляется карточка "F 1 ", слева и справа от которой размещаются карточки с серыми гетерозиготными кроликами (генотипы - АаСс).
5. Для получения F 2 гибриды F 1 скрещиваются между собой. Между гибридными серыми кроликами размещается карточка "Х" (скрещивание), а ниже карточка "гаметы". Под ней гаметы одного родителя прикрепляются горизонтально, а другого - вертикально, т.е изображаются границы решетки Пеннета. У каждого родителя 4 типа гамет за счет возможных сочетаний двух пар генов:

Таким образом, получилось расщепление на три фенотипических класса: кролики серые, черные и белые в соотношении 9:3:4. Проявился признак "черная окраска", которого не было ни у родителей, ни у гибридов F 1 .

4. Правила хранения

Хранить пособие следует в сухом отапливаемом помещении.

На уроке мы про-дол-жим раз-го-вор о за-ко-но-мер-но-стях на-сле-до-ва-ния, выявленных Менделем, рассмотрим их выборочное применение, узнаем, что такое неполное доминирование и анализирующее скрещивание.

Дей-ствие за-ко-нов Мен-де-ля можно про-ил-лю-стри-ро-вать боль-шим ко-ли-че-ством при-ме-ров. Од-на-ко эти за-ко-но-мер-но-сти не все-гда со-блю-да-ют-ся. Мен-дель об-ра-тил вни-ма-ние на то, что ино-гда у потом-ства про-яв-ля-ет-ся про-ме-жу-точ-ный ха-рак-тер на-сле-до-ва-ния. Он рас-смат-ри-вал рас-те-ния го-ро-ха с мел-ки-ми и с круп-ны-ми ли-стья-ми. После скре-щи-ва-ния таких рас-те-ний в фе-но-ти-пе у ги-бри-дов пер-во-го по-ко-ле-ния не было вы-ра-же-но ни до-ми-нант-но-го, ни ре-цес-сив-но-го при-зна-ка, а все рас-те-ния имели ли-стья сред-ней ве-ли-чи-ны. Тогда он не нашел объ-яс-не-ния этому яв-ле-нию. Объ-яс-не-ние было най-де-но позже и по-лу-чи-ло на-зва-ние «непол-ное до-ми-ни-ро-ва-ние».

Непол-ное до-ми-ни-ро-ва-ние - это такой тип на-сле-до-ва-ния, при ко-то-ром ге-те-ро-зи-гот-ные особи имеют про-ме-жу-точ-ный фе-но-тип по срав-не-нию с ро-ди-тель-ски-ми ор-га-низ-ма-ми, и свя-за-но это с тем, что до-ми-нант-ный ген не пол-но-стью по-дав-ля-ет дей-ствие ре-цес-сив-но-го. Раз-бе-рем это на при-ме-ре (рис.1).

Рис. 1. Неполное доминирование ()

У зем-ля-ни-ки крас-ная окрас-ка пло-дов до-ми-ни-ру-ет над белой окрас-кой пло-дов, по-это-му крас-ную окрас-ку обо-зна-ча-ют боль-шой бук-вой А, а белую - малой бук-вой а, ги-бри-ды пер-во-го по-ко-ле-ния имеют ро-зо-вую окрас-ку.

Какое потом-ство по-лу-чит-ся от скре-щи-ва-ния двух рас-те-ний зем-ля-ни-ки, вы-рос-шей из ро-зо-вых пло-дов? Вы-пол-ня-ем за-пись (рис. 2).

Рис. 2. Потомство от скрещивания двух растений земляники, имеющей розовые плоды ()

Ро-ди-тель-ские ор-га-низ-мы яв-ля-ют-ся ге-те-ро-зи-го-та-ми Аа. Они об-ра-зу-ют два типа гамет.

Во время опло-до-тво-ре-ния могут по-лу-чить-ся сле-ду-ю-щие по-том-ки:

АА будет иметь крас-ную окрас-ку пло-дов;

Аа - ро-зо-вую окрас-ку пло-дов;

Аа - белую окрас-ку пло-дов.

В потом-стве мы на-блю-да-ем рас-щеп-ле-ние: один ор-га-низм имеет до-ми-нант-ный при-знак, два ор-га-низ-ма имеют про-ме-жу-точ-ный при-знак и один ор-га-низм - ре-цес-сив-ный при-знак. Такое рас-щеп-ле-ние от-ли-ча-ет-ся от мен-де-лев-ско-го, од-на-ко все осталь-ные за-ко-но-мер-но-сти со-блю-де-ны, по-это-му хо-чет-ся от-ме-тить, что при непол-ном до-ми-ни-ро-ва-нии за-ко-ны Мен-де-ля про-дол-жа-ют ра-бо-тать, раз-ни-ца лишь в фе-но-ти-пи-че-ских про-яв-ле-ни-ях.

Оста-но-вим-ся на прак-ти-че-ских ас-пек-тах ге-не-ти-ки. Пред-ставь-те себе такую си-ту-а-цию: на ферме име-ет-ся стадо коров, где одни особи имеют чер-ную окрас-ку шер-сти, а дру-гие - крас-ную окрас-ку шер-сти, в стаде есть бык с очень хо-ро-ши-ми экс-те-рьер-ны-ми ка-че-ства-ми, он имеет чер-ную окрас-ку (рис. 3).

Рис. 3. Стадо коров с черным быком ()

Проверить, яв-ля-ет-ся ли это жи-вот-ное го-мо-зи-го-той или ге-те-ро-зи-го-той, какое потом-ство ожи-дать от та-ко-го быка можно при помощи ана-ли-зи-ру-ю-щего скре-щи-ва-ния.

Ана-ли-зи-ру-ю-щее скре-щи-ва-ние - это такой тип скре-щи-ва-ния, при ко-то-ром ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм с до-ми-нант-ным про-яв-ле-ни-ем фе-но-ти-па скре-щи-ва-ют с осо-бью, го-мо-зи-гот-ной по ре-цес-си-ву. В слу-чае если в потом-стве не на-блю-да-ет-ся рас-щеп-ле-ния, можно го-во-рить, что ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм был до-ми-нант-ным. А вот если в потом-стве на-блю-да-ет-ся рас-щеп-ле-ние в со-от-но-ше-нии 1:1, зна-чит, ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм был ге-те-ро-зи-гот-ным.

Рас-смот-рим схему этого скре-щи-ва-ния, чтобы окон-ча-тель-но разо-брать-ся в этом во-про-се (рис. 4).

Рис. 4. Схема скрещивания ()

А - это чер-ная масть, а - крас-ная масть. Рас-смот-рим два ва-ри-ан-та. В пер-вом слу-чае ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм был до-ми-нант-ной го-мо-зи-го-той АА, скре-щи-ва-ем его с ре-цес-сив-ной го-мо-зи-го-той аа (рис. 5).

Рис. 5. Скрещивание с доминантной гомозиготой АА ()

Пер-вый ор-га-низм дает га-ме-ты А, вто-рой - толь-ко га-ме-ты а. Зна-чит, в пер-вом по-ко-ле-нии по-том-ки будут иметь ге-но-тип Аа, то есть все будут чер-ной масти.

Вто-рой слу-чай: пер-вый ор-га-низм яв-ля-ет-ся ге-те-ро-зи-го-той Аа, скре-щи-ва-ем его с ре-цес-сив-ной го-мо-зи-го-той аа (рис. 6).

Рис. 6. Скрещивание с гетерозиготой Аа ()

Пер-вый ор-га-низм может дать два типа гамет - А и а. Вто-рой ор-га-низм - один тип гамет а. В ре-зуль-та-те опло-до-тво-ре-ния могут по-лу-чить-ся ор-га-низ-мы Аа - это жи-вот-ные, име-ю-щие чер-ную масть, и аа - животные, имеющие красную масть.

Хо-чет-ся под-черк-нуть, что если мы рас-смот-рим ана-ли-зи-ру-ю-щее скре-щи-ва-ние, осо-бен-но если оно свя-за-но с жи-вот-ны-ми, то од-но-го по-том-ка будет недо-ста-точ-но для того, чтобы точно опре-де-лить ге-но-тип. Необходимо будет про-ве-сти несколь-ко скре-щи-ва-ний и по-лу-чить боль-шое число по-том-ков от этого жи-вот-но-го, Мен-дель го-во-рил о зна-че-нии ста-ти-сти-че-ских за-ко-но-мер-но-стей в ге-не-ти-ке.

Мы по-зна-ко-ми-лись с двумя но-вы-ми за-ко-но-мер-но-стя-ми - это непол-ное до-ми-ни-ро-ва-ние и ана-ли-зи-ру-ю-щее скре-щи-ва-ние, которые с успехом применяются в животноводстве и селекции.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Blgy.ru ().
2. Vmeste.opredelim.com ().
3. Biologylife.ru ( .

Домашнее задание

1. Что такое неполное доминирование?
2. Что такое анализирующее скрещивание?
3. Какова вероятность анализирующего скрещивания для определения генотипа?

Рецессивный аллель способен обеспечить проявление определяемого им признака только в том случае, если находится в гомозиготном состоянии (в паре с таким же рецессивным аллелем).

Полное доминирование

При полном доминировании фенотип гетерозиготы не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы по данному аллелю. Видимо, в чистом виде полное доминирование встречается крайне редко или не встречается вовсе. Например, люди, гетерозиготные по гену гемофилии А (сцепленный с Х-хромосомой рецессивный аллель), имеют половинное количество нормального фактора свертывания по сравнению с гомозиготными по нормальному аллелю людьми, и активность фактора свертывания VIII у них в среднем вдвое ниже, чем у здоровых людей. В то же время у здоровых людей активность этого фактора варьирует от 40 до 300 % по сравнению со средней для популяции. Поэтому наблюдается значительное перекрывание признаков у здоровых и носителей-гетерозигот. При фенилкетонурии (аутосомно-рецессивный признак) гетерозиготы обычно считаются здоровыми, однако активность печёночного фермента фенилаланин-4-гидроксилазы у них вдвое ниже нормы, а содержание фенилаланина в клетках повышено, что, по некоторым данным, приводит к снижению и повышенному риску развития некоторых психотических расстройств.

Неполное доминирование

Пример неполного доминирования

При неполном доминировании гетерозиготы имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозиготы. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева и многих других видов цветковых растений с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. На молекулярном уровне самым простым объяснением неполного доминирования может быть как раз двукратное снижение активности фермента или другого белка (если доминантный аллель дает функциональный белок, а рецессивный - дефектный). Например, за белую окраску может отвечать дефектный аллель, который дает неактивный фермент, а за красную - нормальный аллель, который дает фермент, производящий красный пигмент. При половинной активности этого фермента у гетерозигот количество красного пигмента снижается вдвое, и окраска розовая. Могут существовать и другие механизмы неполного доминирования.

При неполном доминировании во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается одинаковое расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1.

В некоторых источниках неполное доминирование характеризуют как такой тип взаимодействия аллелей, когда признак у гибридов F 1 занимает не среднее положение, а отклоняется в сторону родителя с доминирующим признаком. Полностью же средний вариант (как, например, приведённый выше пример наследования окраски цветков) относят к промежуточному характеру наследования , то есть отсутствию доминирования .

Кодоминирование

При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно и в полной мере. Типичный пример кодоминирования - наследование групп крови системы АВ0 у человека. Всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвёртая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В). При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой - рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип. На уровне РНК и белковых продуктов генов, видимо, подавляющее большинство случаев аллельных взаимодействий генов - это кодоминирование, ведь каждый из двух аллелей у гетерозигот обычно кодирует РНК и/или белковый продукт, и оба белка или РНК присутствуют в организме.

Другие варианты доминирования

Относительный характер доминирования

Как уже отмечалось выше, характер доминирования зависит от уровня анализа признака. Рассмотрим это на примере серповидно-клеточной анемии . Гетерозиготные носители гена гемоглобина S (AS) на уровне моря имеют нормальную форму эритроцитов и нормальную концентрацию гемоглобина в крови (полное доминирование А над S). На больших высотах (более 2,5-3 тыс. м) у гетерозигот концентрация гемоглобина понижена (хотя и намного выше, чем у больных), появляются эритроциты серповидной формы (неполное доминирование А над S). Этот пример показывает, что доминантность может зависеть от условий. Гетерозиготы AS и гомозиготы SS обладают примерно одинаковой устойчивостью к малярии, гомозиготы АА подвержены малярии в большей степени. По данному проявлению ген S доминирует над А. Наконец, в эритроцитах носителей АS в равных количествах присутствуют оба варианта бета-глобиновых цепей - нормальный А и мутантный S (то есть наблюдается кодоминирование).

Молекулярные механизмы

Молекулярные основы доминирования были неизвестны Менделю . В настоящее время ясно, что локус , соответствующий определённому гену , состоит из длинных последовательностей, включающих сотни и тысячи нуклеотидов ДНК . Центральная догма молекулярной биологии гласит, что ДНК → РНК → белок , то есть ДНК транскрибируется в мРНК , а мРНК транслируется в белок. В этом процессе различные аллели могут транскрибироваться или не транскрибироваться, а будучи затранскрибированными, транслироваться в различные формы одного и того же белка - изоформы . Часто белки функционируют как ферменты , катализирующие химические реакции в клетке , которые прямо или косвенно определяют фенотип . У любого диплоидного организма аллели, соответствующие одному локусу, являются либо одинаковыми (у гомозигот), либо разными (у гетерозигот). Даже если на уровне последовательностей ДНК аллели различны, то их белки могут быть идентичными. В отсутствие различий между белковыми продуктами невозможно сказать, какой из аллелей доминирует (в этом случае имеет место кодоминирование). Даже если два белковых продукта слегка отличны друг от друга, они, вероятно, дают одинаковый фенотип и могут осуществлять одинаковые ферментативные реакции (если они являются ферментами). В этом случае также невозможно сказать, какой из аллелей доминирует.

Доминирование, как правило, возникает, когда один из аллелей является нефункциональным на молекулярном уровне, то есть не транскрибируется или даёт нефункциональный белковый продукт. Это может быть результатом мутации, изменяющей последовательность ДНК аллеля. У гомозиготы по нефункциональным аллелям, как правило, проявляется характерный фенотип из-за отсутствия определённого белка. Например, у людей и других животных непигментированная кожа альбиносов проявляются из-за гомозиготности по аллелю, препятствующему синтезу кожного пигмента меланина . Важно понимать, что рецессивность определяется у аллеля не по отсутствию какой-либо функции: у гетерозигот это является результатом взаимодействия с альтернативным аллелем. Возможны три основных типа таких взаимодействий:

Эволюция доминантности

Новые мутации могут, конечно, сразу обладать доминантным проявлением в фенотипе диплоидных особей, но вероятность выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именно рецессивные мутации. Впоследствии, если при каких-либо изменениях внешних условий новый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель может вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (следует подчеркнуть, что доминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления в фенотипе). Переход аллеля от рецессивного к доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований наследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых генов-модификаторов, влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля (гипотеза Р.Фишера), или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), чем первоначальный рецессивный вариант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна). В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путём отбора малых мутаций как структурных генов, так и генов-модификаторов.

При полном доминировании гетерозигота имеет доминантный фенотип (Аа имеет такой же фенотип, как АА). Например,

При неполном доминировании (промежуточном характере наследования) гетерозигота имеет промежуточный фенотип (Аа имеет фенотип, промежуточный между АА и аа). Например,

Как понять, что признак наследуется по способу неполного доминирования?
1) для одного гена указано не два варианта признака (праворукий и леворукий), а три (прямые волосы, волнистые волосы, кудрявые волосы).
2) при скрещивании гетерозигот получается расщепление 1:2:1.

Какой признак писать доминантным - красный или белый?
Без разницы. При скрещивании результат получится одинаковый.

Если носители доминантной гомозиготы не выживают (летальный ген), то мертвецов при ответах на задачи считать не надо. Соотношение 1:2:1 превращается просто в 2:1, где 2/3 гетерозигот и 1/3 рецессивных гомозигот.

СООТНОШЕНИЕ ФЕНОТИПОВ Аа х Аа
1. Определите соотношение фенотипов у потомков при моногибридном скрещивании двух гетерозиготных организмов при неполном доминировании. Ответ запишите в виде последовательности цифр, расположенных в порядке увеличения.

Ответ

2. Определите соотношение фенотипов у потомства при скрещивании двух гетерозиготных растений при неполном доминировании. Ответ запишите в виде последовательности цифр, расположенных по убыванию.

Ответ

3. Определите соотношение фенотипов при скрещивании между собой андалузских кур со слабокурчавым оперением (неполное доминирование). Ответ запишите в виде последовательности цифр, расположенных в порядке уменьшения.

Ответ

СООТНОШЕНИЕ ФЕНОТИПОВ Аа х аа
1. Определите соотношение фенотипов у потомков при моногибридном скрещивании гомозиготной и гетерозиготной особей при неполном доминировании. Ответ запишите в виде последовательности цифр,показывающих соотношение получившихся фенотипов, в порядке их убывания.

Ответ

2. Определите соотношение фенотипов у потомков в анализирующем скрещивании гетерозиготного организма при неполном доминировании. Ответ запишите в виде последовательности цифр, показывающих соотношение получившихся фенотипов, в порядке их убывания.

Ответ

СООТНОШЕНИЕ ГЕНОТИПОВ Аа х Аа
1. Какое соотношение генотипов получится при скрещивании двух гетерозигот при неполном доминировании? Ответ запишите в виде последовательности цифр в порядке их убывания.

Ответ

2. Определите соотношение генотипов у потомков при скрещивании двух гетерозиготных организмов при неполном доминировании. Ответ запишите в виде последовательности цифр, показывающих соотношение получившихся генотипов, в порядке из убывания.

Ответ

КОЛИЧЕСТВО ФЕНОТИПОВ Аа х Аа
1. Сколько разных фенотипов образуется у потомков при скрещивании двух гетерозиготных растений душистого горошка с розовыми цветками (красный цвет неполно доминирует над белым)? В ответе запишите только количество фенотипов.

Ответ

2. Сколько разных фенотипов получится при самоопылении растений с розовыми лепестками в случае неполного доминирования?

Ответ

ВЕРОЯТНОСТЬ ФЕНОТИПА Аа х Аа
1. У овец признак «длинные уши» не полностью доминирует над безухостью. Определите вероятность (в %) появления потомства с длинными ушами при скрещивании двух короткоухих овец. В ответе запишите только соответствующее число.

Ответ

2. Определите вероятность в процентах проявления доминантного фенотипа в потомстве от скрещивания гетерозиготных растений при неполном доминировании. Ответ запишите в виде числа.

Ответ

ВЕРОЯТНОСТЬ ФЕНОТИПА АА х аа
1. Ген темной окраски шерсти у норок неполно доминирует над геном белой окраски. Определите вероятность (в %) появления норок с белой окраской шерсти при скрещивании гомозиготных темной и белой норок. В ответе запишите соответствующее число.

Ответ

2. Какой процент особей чалой масти можно получить при скрещивании крупного рогатого скота красной (BB) и белой (bb) масти при неполном доминировании? Ответ запишите цифрами.

Ответ

ЛЕТАЛЬНЫЙ ГЕН
1. У уток хохлатость доминирует над отсутствием хохла, ген хохлатости в гомозиготном состоянии вызывает гибель эмбрионов. Определите вероятность (в %) гибели эмбрионов при скрещивании двух гетерозиготных хохлатых уток. В ответе запишите только соответствующее число.

Ответ

2. Определите соотношение фенотипов у потомков при моногибридном скрещивании двух гетерозиготных мух дрозофил со скрученными крыльями (полное доминирование, доминантные гомозиготы не выживают). Ответ запишите в виде последовательности цифр, показывающих соотношение полученных фенотипов (в порядке их убывания, без дополнительных знаков).

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Определите соотношение фенотипов в F2 при скрещивании крупного рогатого скота красной (AA) и белой (aa) масти, если их гибриды (Aa) имеют промежуточную чалую окраску
1) 1:1
2) 3:1
3) 1:2:1
4) 1:1:1:1

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В случае промежуточного наследования окраски цветков ночной красавицы (красной и белой) при скрещивании двух растений с розовыми цветками в потомстве наблюдается расщепление признаков по фенотипу в соотношении
1) 9:3:3:1
2) 1:2:1
3) 3:1
4) 1:1

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой процент особей чалой масти можно получить при скрещивании крупного рогатого скота красной (BB) и белой (bb) масти при неполном доминировании
1) 0,25
2) 0,75
3) 0,5
4) 1

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой процент растений ночной красавицы с розовыми цветками можно ожидать от скрещивания растений с красными и белыми цветками (неполное доминирование)
1) 0,25
2) 0,5
3) 0,75
4) 1

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Получение в первом поколении гибридного потомства с одинаковым фенотипом и генотипом, но отличающегося от фенотипа родительских форм, свидетельствует о проявлении закона
1) расщепления
2) неполного доминирования
3) независимого наследования
4) сцепленного наследования

Ответ

Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания моногибридного скрещивания гетерозигот при неполном доминировании. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) в потомстве 50% имеют промежуточный фенотип
2) родительские особи образуют по одному типу гамет
3) расщепление по фенотипу и генотипу совпадает
4) в потомстве 25% имеют рецессивный фенотип
5) образуется два фенотипических класса потомков

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019