Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч (Current Biology , 2009, 19, 14, R567–R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.

Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник O 2 - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы C 6 H 12 O 6 из углекислоты CO 2 и воды H 2 O, происходящий с помощью энергии света. Главным «действующим лицом» тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции - не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество - например, сероводород H 2 S, свободный водород H 2 или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот - обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии - очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория (Oscillatoria ) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15–36). Таким образом, осциллятория - впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее - это подтверждается палеонтологическими данными.

Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда «сырья» для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды) и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был «популярен». Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь «цианозоем» (M. Barbieri, Code Biology. A New Science of Life, Springer, 2015, 75–91).

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event , GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Nature , 2014, 506, 7488, 307–315). Короткие всплески концентрации кислорода, «кислородные дуновения», случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100–200 миллионов лет «нового кислородного мира» кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток - митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Molecular Biology and Evolution , 2004, 21, 9, 1643–1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт - то есть в данном случае внутренний сожитель - был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями - предками митохондрий - был толчком к самому образованию эукариотной клетки (Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется «раннемитохондриальной». Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый «позднемитохондриальный» сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки - и архейная, и протеобактериальная - были в процессе объединения серьезно «пересобраны», породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции («Палеонтологический журнал», 2005, 4, 3–18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» (Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД «Питер», 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6–4,0 млрд лет назад), архей (4,0–2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5–0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей - это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких «нормальных» горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты - в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам - бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры «архей» и группы микробов «археи» на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных «кислородных дуновений», предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.

Протерозой - это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis , которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад (Australasian Journal of Palaeontology , 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725 ). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер - все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия (Palaeontology , 2015, 58, 1, 5–17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет (Precambrian Research , 2013, 235, 71–87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа - скорее всего, водоросли, возраст остатков которых - не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании (Nature , 2010, 466, 7302, 100–104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет (, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, - такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции - 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет - внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот - амебы, эвглены, инфузории - мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20–30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70–80% от современной - понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH 4) превратился в углекислый газ (CO 2), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников (, 2005, 102, 32, 11131–11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

Конец «скучного миллиарда»

За бурными событиями начала протерозоя последовал так называемый «скучный миллиард лет» (Boring Billion ). В это время не происходило никаких оледенений, никаких резких перемен в составе атмосферы, никаких биосферных переворотов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемногу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным и сложным. Например, из эпохи «скучного миллиарда» известны многоклеточные красные и желтозеленые водоросли, удивительно похожие на своих современных родственников (Philosophical Transactions of the Royal Society B , 2006, 361, 1470, 1023–1038). Появляются в это время и грибы (Paleobiology , 2005, 31, 1, 165–182). А вот многоклеточные животные на просторах «скучного миллиарда лет» отсутствуют. Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с полной уверенностью утверждать, что многоклеточных животных тогда не было, но все данные на эту тему - в лучшем случае очень спорные (Precambrian Research , 2013, 235, 71–87).

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм - сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз - у животных.

Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере (Nature , 1959, 183, 4669, 1170–1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху «скучного миллиарда» содержание О 2 в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня - минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена (Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 2014, 111, 11, 4168–4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 2015, 46, 215–235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха «скучного миллиарда лет» могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени - позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, «отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации - там просто честно изложены факты и выводы (Scientific American , 1964, 211, 2, 28–36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение - это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно (Tellus , 1969, 21, 5, 611–619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой «Земли-снежка» (Snowball Earth ). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород «съел» почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO 2 на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком - процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO 3 − или CO 3 2−). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO 2 растет. Если наоборот - падает.

На исходе «скучного миллиарда», 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В. Е. Хаин, М. Г. Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших - размером примерно с Австралию - континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO 2 на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO 2 опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение (Nature , 2004, 428, 6980, 303–306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы - тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии (Scientific American , 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору - и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов «Земли-снежка» было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое - примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, - например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов «Земли-снежка» тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO 2 в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет - то есть геологически за мгновение - весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50°С (Engineering and Science , 2005, 4, 10–20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к «нормальному» внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Ястребов С.А.

(«ХиЖ», 2016, №9)

Обоюдоострый меч О 2

Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород — мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч («Current Biology», 2009, 19, 14, R567-R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.

Главный источник O 2 - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы С 6 H 12 O 6 из углекислоты CO 2 и воды H 2 O, происходящий с помощью энергии света. Главным «действующим лицом» тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции - не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество - например, сероводород H 2 S, свободный водород H 2 или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот - обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии - очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория (Oscillatoria ) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий («Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time», Springer, 2012, 15-36). Таким образом, осциллятория - впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее - это подтверждается палеонтологическими данными.

Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда «сырья» для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды). и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был «популярен». Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь «цианозоем» (M.Barbieri, «Code Biology. A New Science of Life», «Springer», 2015, 75-91).

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным («Nature», 2014, 506, 7488, 307-315). Короткие всплески концентрации кислорода, «кислородные дуновения», случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет «нового кислородного мира» кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток - митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum («Molecular Biology and Evolution», 2004, 21, 9, 1643-1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт - то есть в данном случае внутренний сожитель - был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями - предками митохондрий - был толчком к самому образованию эукариотной клетки (Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется «раннемитохондриальной». Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый «позднемитохондриальный» сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки - и архейная, и протеобактериальная - были в процессе объединения серьезно «пересобраны», породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции («Палеонтологический журнал», 2005, 4, 3-18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» (Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД «Питер», 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6-4,0 млрд лет назад), архей (4,0-2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5-0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временны?е границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей - это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких «нормальных» горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты - в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам - бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры «архей» и группы микробов «археи» на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных «кислородных дуновений», предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.

Протерозой - это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis , которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад («Australasian Journal of Palaeontology», 2016, doi: 10.1080/03115518.2016.1127725). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер - все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия («Palaeontology», 2015, 58, 1, 5-17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет («Precambrian Research», 2013, 235, 71-87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа - скорее всего, водоросли, возраст остатков которых - не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании («Nature», 2010, 466, 7302, 100-104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет («Philosophical Transzctions of the Royal Society B», 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, - такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции - 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет - внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот - амебы, эвглены, инфузории - мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20-30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70-80% от современной - понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH 4) превратился в углекислый газ (CO 2), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2005, 102, 32, 11131-11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

Конец «скучного миллиарда»

За бурными событиями начала протерозоя последовал так называемый «скучный миллиард лет» (Boring Billion). В это время не происходило никаких оледенений, никаких резких перемен в составе атмосферы, никаких биосферных переворотов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемногу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным и сложным. Например, из эпохи «скучного миллиарда» известны многоклеточные красные и желтозеленые водоросли, удивительно похожие на своих современных родственников («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2006, 361, 1470, 1023-1038). Появляются в это время и грибы («Paleobiology», 2005, 31, 1, 165-182). А вот многоклеточные животные на просторах «скучного миллиарда лет» отсутствуют. Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с полной уверенностью утверждать, что многоклеточных животных тогда не было, но все данные на эту тему - в лучшем случае очень спорные («Precambrian Research», 2013, 235, 71-87).

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм - сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз - у животных.

Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере («Nature», 1959, 183, 4669, 1170-1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху «скучного миллиарда» содержание О 2 в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня - минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2014, 111, 11, 4168-4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя («Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics», 2015, 46, 215-235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха «скучного миллиарда лет» могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени - позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, «отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации - там просто честно изложены факты и выводы («Scientific American», 1964, 211, 2, 28-36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение - это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно («Tellus», 1969, 21, 5, 611-619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой «Земли-снежка» (Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород «съел» почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO 2 на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком - процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO 3 - или CO 3 2-). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO 2 растет. Если наоборот - падает.

На исходе «скучного миллиарда», 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В.Е.Хаин, М.Г.Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших - размером примерно с Австралию -континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO 2 на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO 2 опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение («Nature», 2004, 428, 6980, 303-306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы - тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии («Scientific American», 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору - и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов «Земли-снежка» было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое - примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, - например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю.Т.Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов «Земли-снежка» тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO 2 в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет - то есть геологически за мгновение - весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50 о С («Engineering and Science», 2005, 4, 10-20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к «нормальному» внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Британские ученые выяснили, что Земля 720-640 тысяч лет назад представляла собой не замороженный "снежок", как считают геологи сегодня, а была похожа Европу и Энцелад, спутники Юпитера и Сатурна с их подледными океанами и вулканами, говорится в статье, опубликованной в журнале Nature Geoscience.

Гипотеза "белой Земли", или Земли-"снежка" (snowball Earth) предполагает, что в один из периодов неопротерозойской эры, примерно 625-850 миллионов лет назад, планета "промерзла" вплоть до экватора. Существуют разные версии этой гипотезы - от "слякотной", по которой океан у экватора оттаивал, по крайней мере, на несколько месяцев в году, до "ледышки", когда льдом была покрыта абсолютно вся земная поверхность.

До настоящего времени ученые считали, что Земля вряд ли промерзла полностью, так как в таком случае даже массированных выбросов СО 2 и других парниковых газов не должно было хватить для того, чтобы растопить все льды. В пользу этого говорит то, что в некоторых регионах Земли можно найти типично "водные" отложения щелочных пород, сформировавшиеся в это время. Тем не менее, сам механизм поддержания океанов в жидком виде оставался неясным.

Том Гернон из университета Саутхемптона (Великобритания) и его коллеги выяснили, что на самом деле Земля была похожа не на "снежок", а была своеобразным аналогом "водных" лун Юпитера и Сатурна, воссоздав на компьютере одно из ключевых событий этой эпохи – разлом Родинии, первого суперконтинента в истории нашей планеты.

"Когда вулканические породы выбрасываются на поверхность дна океанов, они проходят цикл крайне быстрых и сильных химических изменений, которые сильно меняют биогеохимию океанических вод. Мы выяснили, что многие геологические и геохимические феномены, связанные с эпохой Земли-"снежка", хорошо укладываются в идею обильных извержений подводных вулканов на кромках срединно-океанических хребтов", - заявил ученый.

Команда Гернона проверила эту идею, создав компьютерную модель распада Родинии и связанных с этим извержений вулканов. Эти расчеты показали, что вулканы выбрасывали огромное количество тепла и целый ряд химических веществ, преобразовавших облик подледного океана Земли.

Взаимодействие выбрасываемых пород и воды приводило к осаждению и формированию огромного количества так называемых гиалокластитов – пород, содержащих большое количество ионов фосфора, кальция и целого ряда других щелочных металлов. Гиалокластиты нестабильны по своей химической природе. Они быстро превращаются в своеобразное "стекло", из которого вымываются все ионы, что делает окружающую воду более щелочной.

Парадоксальным образом, эти ионы мешали вулканам растапливать Землю, так как они служили своеобразным "буфером", поглощавшим большую часть углекислого газа, которые выбрасывались из недр планеты, и превращавшим их в отложения карбонатов на дне океана. Благодаря этому доля СО 2 в атмосфере росла медленно, и Земля провела в "ледниковом периоде" свыше 200 миллионов лет.

Подобное свойство – теплая и очень щелочная вода – делало древнюю Землю очень похожей на то, каким сегодня выглядит Энцелад, спутник Сатурна, чей подледный океан обладает аналогичными свойствами. Это в принципе позволяет использовать ископаемые данные с Земли и данные современных наблюдений для оценки пригодности таких океанов к жизни и условий в них.

Где-то 600–700 млн лет тому назад на Земле приключилось нечто трудно представимое: она замёрзла. Суша, находившаяся в то время целиком в приэкваториальных и тропических областях, несёт на себе чёткие отпечатки ледников. Кажется очевидным, что на полюсах тоже вряд ли было слишком жарко.

Когда такая теория была высказана впервые, на неё обрушилась жесточайшая критика. Возражения сводились к двум основным тезисам: Земля не могла попасть в такое состояние и не могла из такого состояния выйти. Поясним: оледенения на Земле бывали часто, но только не планетарных масштабов. У нашей планеты есть эффективные системы обратной связи, препятствующие событиям такого рода. Например, при падении температуры океана растворимость газов в нём растёт, так что углерод органического происхождения должен быстро связываться в углекислый газ и насыщать атмосферу, вплоть до резкого усиления парникового эффекта. Последний ещё до окончания сковывания планеты льдами резко выровнял бы температуру, не допустив глобального оледенения.

Наконец, если бы вдруг это случилось, отмечали противники теории, разморозка была бы чрезвычайно трудна, а тотальная гибель жизни - неизбежна. Без открытой воды в атмосфере почти не было бы облаков, а высокая отражающая способность льда вела бы к потере Землёй энергии, полученной с солнечным светом. Какой механизм мог бы нагреть её, когда даже вулканическая деятельность под ледниковым щитом затруднительна (как в сегодняшней Антарктиде) - а значит, осложнено и вторичное насыщение углекислым газом? К тому же, если температура на экваторе была близка к антарктической, на полюсах теоретически мог выпасть сухой лёд, дополнительно выводивший углекислый газ из атмосферы.

Геолог Хуэй Мин Бао (Huiming Bao) из Университета штата Луизиана (США) был одним из противников теории Земли-снежка. Но исследования образцов упомянутого периода подвели учёного к мнению о правоте гипотезы. Однако важно было ответить на второй вопрос: как и когда полностью замёрзшая Земля могла оттаять, если ледяное покрытие и отсутствие облаков, напротив, должны были охладить её до предела?

Чтобы решить эту головоломку, учёные исследовали бариты BaSO 4 той далёкой эпохи. Как выяснилось после анализа образцов из Южного Китая, именно в баритах, близких к периоду глобального оледенения, был сильный дефицит кислорода-17 и избыток кислорода-18 в сравнении с нормальными земными концентрациями. Сначала столь странное изотопное состояние приписали эффекту сильнейшей эрозии, характерной для периода после отступления оледенения. Однако оледенений на Земле было много, а вот слоёв, обеднённых кислородом-17, пока больше не замечено.

Как полагает в связи с этим сам г-н Бао, это значит, что время резкого обеднения баритов кислородом-17 может быть маркером длительности периода, когда формирующиеся бариты были лишены доступа к такому кислороду. Хотя учёный считает преждевременным называть точные причины изотопного обеднения, он говорит, что уже сейчас можно использовать его для датирования периода «глобального оттаивания». Согласно расчётам, такие аномально обеднённые кислородом-17 бариты характерны для периода не более 0,00–0,99 млн лет.

Авторы исследования увязывают восстановление нормального содержания изотопа кислорода-17 с восстановлением нормальной же атмосферы. По их мнению, чтобы выйти из климатического нокаута и растаять, Земле требовалось в 350 раз больше углекислого газа, чем сегодня. Они считают, что такая концентрация сопровождалась малым количеством кислорода в атмосфере или же его почти полным отсутствием. После того как вулканы доставили в атмосферу избыточное количество углекислого газа, который на замёрзшей Земле некому было потребить, началось сверхинтенсивное глобальное потепление с положительной обратной связью. В период потепления и восстановления нормального состояния планеты, теоретизируют авторы работы, содержание кислорода-17 должно было быть минимальным.

Иными словами, нормальное положение дел восстановилось по геологическим меркам быстро - менее чем через миллион лет. Чрезвычайно быстро, если учесть катастрофический характер оледенения и связанный с ним процесс массового вымирания организмов. Строго говоря, раскрученный в 1980-х годах сценарий ядерной зимы не столь жесток, как случившееся в эпоху Земли-снежка.

«Что бы ни произошло на Земле, она восстановится, и весьма быстро, - подчёркивает Хуэй Мин Бао. - Планета выжила, и жизнь продолжилась даже после этого убийственного события. Единственное, что изменилось, - состав жизни. Другими словами, что бы люди ни делали Земле, жизнь устоит. Вот только останутся ли люди её частью...»

Отчёт об исследовании опубликован в журнале Красными точками показаны места находок формаций, свидетельствующих об оледенении, чей возраст соответствует предполагаемому периоду "Snowball Earth". Как видно, они встречаются по всему миру (иллюстрация New Scientist) Новый эксперимент геологов должен был дать ответ на главный вопрос, возникающий у её противников: каким образом планета потом оттаяла, ведь снежно-ледяной покров хорошо отражает лучи, ещё больше усиливая охлаждение?

Диаграмма, демонстрирующая схему движения морских ледников в эпоху "Snowball Earth", в итоге приведшего к накоплению пыли на значительной части поверхности планеты. Ранее оттепель объясняли появлением в атмосфере большого количества углекислого газа от вулканов. Однако последние исследования показывают, что уровень СО 2 в то время составлял лишь десятую часть от требуемого для растапливания льда количества (иллюстрация Goodman, Pierrehumbert/Chicago University) Дориан Эббот (Dorian Abbot) и Реймонд Пьергумберт (Raymond Pierrehumbert) использовали климатическое моделирование, чтобы изучить влияние пыли, попадавшей в атмосферу в результате вулканических извержений и выветривания горных пород.

Они обнаружили, что поверхность Земли в то время достаточно быстро загрязнялась, особенно в тех регионах, где редко выпадал снег. Её отражающие свойства при этом настолько сильно изменялись, что огромные участки планеты могли поглощать солнечный свет и постепенно растапливать лёд.

Таким образом, утверждают учёные, загадка оттепели может быть легко решена, если признать, что наша планета была скорее "грязевым комком", нежели "снежком". Эту гипотезу геологи намереваются проверить, поискав ископаемую пыль в отложениях того периода. Статья чикагских специалистов опубликована в Journal of Geophysical Research – Atmospheres, а прочесть её можно (PDF-документ). Примерно 700 миллионов лет назад, когда глобальное оледенение было настолько мощным, что льды доходили до экватора, в океане оставались свободными небольшие районы. Ключ к выживанию биосферы в один из самых критических для неё моментов обнаружили учёные из Британии и Австралии.

7.10.11 Некоторые исследователи полагают, что дважды или трижды в истории нашей планеты наступал период, условно обозначаемый «Земля-снежок», когда лёд почти полностью покрывал поверхность Земли. Последний раз это произошло примерно 635 млн лет назад. Затем по ряду причин случился парниковый эффект, и планета оттаяла.

Однако международная группа учёных поставила под сомнение всплеск атмосферной концентрации двуокиси углерода в те времена. По новым данным, парниковый эффект не был настолько мощным, чтобы растопить толстый лёд. Следовательно, Земля не превращалась в большой снежок.

Главное свидетельство в пользу гипотезы - ледниковые отложения, которые 635 млн лет назад находились в районе экватора. Над ними расположен слой «венчающих карбонатов» (cap carbonates), которые, как полагают, формировались, когда ледники таяли или вскоре после этого, то есть когда углекислого газа в атмосфере было с избытком.

Считается, что период «Земля-снежок» завершился, когда уровень углекислого газа в атмосфере вырос. Причиной могла стать вулканическая деятельность. Факторы, которые в нормальных условиях, выводят двуокись углерода из атмосферы, были блокированы льдом. Кроме того, холода не позволяли выветриваемым породам поглощать углекислый газ с образованием бикарбонатов. Всё это привело к накоплению парникового газа в атмосфере.

Исследователи решили выяснить, сколько углекислого газа было в атмосфере в те времена. Для этого они проанализировали химический состав бразильских пород того времени и окаменевших органических веществ внутри них. Специалистов интересовало соотношение изотопов.

И породы, и органические вещества (в основном водоросли) извлекают углерод из углекислого газа, растворённого в океане. Снижение концентрации газа приводит к тому, что водоросли начинают налегать на более тяжёлый изотоп. С другой стороны, соотношение изотопов углерода в карбонатных породах не меняется вне зависимости от концентрации углекислого газа.

Сравнение показателей камня и органики продемонстрировало, что концентрация углекислого газа в атмосфере была гораздо ниже предыдущих оценок. Говорили - 90 тыс. частей на миллион, а новый анализ утверждает, что было менее 3 200 частей на миллион. Не исключено, что концентрация приближалась к сегодняшней (около 400 ч./млн).

Красно-коричневые, богатые железом ледниковые отложения в горах Огилви (территория Юкон, Канада). Они образовались 716,2 млн лет назад, когда планета, возможно, была практически полностью покрыта льдом. (Фото Francis Macdonald.)

«А раз не было высокой концентрации углекислого газа в атмосфере - значит, не могло быть и Snowball Earth, в противном случае Земля была бы заморожена до сих пор», - резюмирует автор исследования Магали Адер из парижского Геофизического института (Франция).

Она, впрочем, предупреждает, что остаётся много неясностей. Возможно, например, что породы были датированы неверно. Есть также вероятность, что парниковый эффект устроил не углекислый газ, а метан...